Экзоспо́ры — специфические покоящиеся формы бактериальных клеток , которые являются продуктами дифференцировки индивидуальной дочерней клетки , образовавшейся при делении материнской клетки . Экзоспоры можно рассматривать как частный случай покоящихся форм — цист , однако далеко не у всех бактерий цисты называют экзоспорами .

У стрептомицетов

Классическим примером экзоспор являются покоящиеся формы бактерий рода Streptomyces , которые относятся к актиномицетам — гетерогенной группе грамположительных бактерий . Бактерии Streptomyces растут в виде ветвящегося мицелия и способны к дифференцировке с образованием многоклеточной структуры. В благоприятных условиях бактерии существуют в виде вегетативного мицелия, а при неблагоприятных образуется воздушный мицелий. Рост воздушного мицелия завершается образованием цепочек экзоспор, которые приобретают серую пигментацию и отделяются. Зрелые экзоспоры имеют рельефную гидрофобную поверхность, толстую клеточную стенку и по размерам сходны с эндоспорами . Шипики или волоски на поверхности экзоспоры необходимы для закрепления её на организме -переносчике. В качестве запасного субстрата экзоспоры стрептомицетов накапливают поли глюкозиды , а трегалоза выступает в роли . Экзоспоры характеризуются низким уровнем метаболизма , лучше вегетативных клеток выдерживают обезвоживание и высокие температуры .

При инициации образования воздушного спороносящего мицелия в его клетках резко понижается уровень ГТФ . Образование воздушного мицелия и спор можно индуцировать ингибитором ГТФ-синтазы . С поверхностью воздушного мицелия и спор у связаны белки Sap, один из которых, SapB, действует как внеклеточный индуктор формирования воздушного мицелия. Для образования воздушного мицелия и спор необходимы гены bld , а также гены whi , мутанты по которым формируют воздушный мицелий, но не имеют характерных для дикого типа серой окраски спор. Один из продуктов этих генов, WhiG, представляет собой сигма-фактор , сходный с сигма-фактором σ ^H Bacillus subtilis , который необходим для инициации спорообразования. Гены, входящие в состав локуса whiE , ответственны за приобретение зрелыми экзоспорами серой окраски .

У пурпурных бактерий

Цисты пурпурных бактерий предложил называть экзоспорами советский микробиолог , который их и описал. Пурпурная почкующаяся стебельковая бактерия реализует жизненные циклы трёх типов: диморфный с вегетативной немицелиальной стадией, диморфный с мицелиальной стадией, триморфный. Именно в последнем случае на концах вегетативных гиф последовательно отпочковываются до четырёх треугольных светопреломляющих экзоспор. Они окружены капсулой, которая некоторое время удерживает их вблизи материнской гифы . У R. vanniellii экзоспоры окружены чехлом и содержат меньше хроматофоров , чем обычные клетки. Экзоспоры пурпурных бактерий устойчивы к разнообразным неблагоприятным воздействиям, например, повышенной температуре и высушиванию .

Примечания

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2009. — Т. III. — 457 с. — ISBN 978-5-288-04894-4 .
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М. : Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.