Гетероцисты — дифференцированные клетки нитчатых цианобактерий , осуществляющие азотфиксацию . При недостатке соединений азота в среде они появляются регулярно вдоль трихомы из вегетативных клеток и акинет . Цианобактерии — фототрофы , осуществляющие оксигенный фотосинтез , однако кислород , атмосферный и выделяемый при фотосинтезе, ингибирует фермент нитрогеназу , необходимую для азотфиксации, поэтому у нитчатых цианобактерий в процессе эволюции возникли специализированные клетки для азотфиксации.

Особенности строения

Гетероцисты обычно неспособны к делению и росту. В них разрушается фотосистема II , соответственно, не идёт фотосинтез и не образуется внутренний кислород. От внешнего молекулярного кислорода гетероцисты защищены двумя толстыми дополнительными оболочками. Внутренняя состоит из гидроксилированных гликолипидов, наружная — из полисахаридов . Для гетероцист отмечена высокая оксидазная активность, нейтрализующая прошедший кислород.

При дифференцировке активируется нитрогеназный комплекс (НГ) и начинается усвоение молекулярного азота. Гетероцисты связаны с соседними клетками в трихоме с помощью плазмодесм , по которым идёт транспорт связанного азота из гетероцисты, а органических соединений в неё.

Показано, что у некоторых видов Anabaena гетероцисты выделяют специфические пептиды и углеводы, привлекающие гетеротрофных бактерий. Гетеротрофные бактерии, обладая высокой дыхательной активностью, «уничтожают» весь кислород вокруг гетероцисты, создавая анаэробные условия. Это увеличивает продуктивность работы нитрогеназы.

Обмен веществом между гетероцистой и вегетативными клетками

В гетероцисте молекулярный азот с помощью нитрогеназы переводится в аммоний , затем при участии глутаминсинтазы (ГС) аммоний с глутаматом превращаются в глутамин . Поскольку глутаматсинтаза ( ГОГАТ ) в основном представлена в вегетативных клетках, образованный глутамин передается туда из гетероцист, где он посредством ГОГАТ превращается в глутамат. В результате этой реакции из альфа-кетоглутарата и глутамина образуются две молекулы глутамата, одна из которых остается в вегетативной клетке и идет в метаболизм, а другая поступает из вегетативной клетки в гетероцисту, замыкая цикл.

Из глутамата и глутамина образуются остальные аминокислоты в вегетативных клетках. Связанный азот запасается в цианофициновых гранулах. — это сополимер аргинина и аспартата .

Усваиваемый атмосферный углерод при фотосинтезе в вегетативных клетках переходит в органическую форму — глюкозу, которая может метаболизироваться до пирувата , из последнего — изоцитрат в цикле трикарбоновых кислот . Углевод (глюкоза/сахароза), поступая в гетероцисту, окисляется в пентозофосфатном цикле до углекислоты. При этом образуется восстановительный потенциал и ионы водорода, необходимые для синтеза аммония из молекулярного азота. В гетероцистах обнаружена инвертаза, разлагающая сахарозу на глюкозу и фруктозу . Изоцитрат с помощью изоцитратдегидрогеназы (ИДГ) преобразуется в α-кетоглутарат.

Регуляция образования гетероцист

Дифференцировка клетки трихома в сторону образования гетероцисты контролируется NtcA ДНК -связывающим белком, при этом повышается экспрессия гена hetR. Его действие модулируют продукты генов hetF и patA. Этот процесс может ингибироваться наличием аммония в среде. Продукт гена hetR может вызывать дифференцировку соседних вегетативных клеток трихомы.