Авиа́лы ( лат. Avialae , буквально: птичьи крылья) — клада летающих динозавров , включающая птиц , их ныне живущих представителей. Обычно определяется как «все тероподы , более родственные современным птицам, чем дейнонихозаврам », хотя используются и альтернативные определения.

Самым ранним известным представителем авиал, который, возможно, обладал способностью к машущему полёту, долго считался Archaeopteryx lithographica из верхне юрских (около 150 млн лет) зольнхофенских известняков Германии . Позже несколько видов возможных авиал были обнаружены в старшей примерно на 10 млн лет формации Тяоцзишань ( Tiaojishan ) в Китае .

В наше время авиалы представлены только веерохвостыми птицами , которых, по данным Международного союза орнитологов , известно &&&&&&&&&&010980.&&&&&0 10 980 современных видов .

Определение

Paraves Deinonychosauria Troodontidae Dromaeosauridae Avialae Anchiornithidae Традиционный объём Aves Archaeopteryx другие птицы

Родственные связи авиал и близких групп согласно Pei et al., 2020

Автор клады Avialae Жак Готье в 1986 году определил её как птиц и все виды, ближе родственные птицам, чем дейнонихозаврам .

Этого определения стали придерживаться многие исследователи , но большинство авторов стали применять название Avialae к более узкой группе, традиционно называемой Aves , — кладе, берущей начало от последнего общего предка археоптерикса и современных птиц ^{:26 :18} . Более того, некоторые авторы приписывали это определение Avialae Жаку Готье . Агнолин и Новас (2013) предложили «узаконить» этот вариант, а выделенную Готье группу переименовать в Averaptora .

Дейнонихозавры, фигурировавшие в определении Готье, в некоторых последующих работах получились парафилетичными, и та или иная их подгруппа оказывалась ближе к птицам, чем к другим подгруппам . Поэтому некоторые авторы, сохраняя задуманный Готье объём Avialae, скорректировали определение Готье, определив авиал как кладу наибольшего объёма, включающую воробья, но не включающую ни дромеозавра, ни троодона .

В 2001 году Жак Готье и переопределили кладу Avialae в соответствии с её названием — на основе крыльев как апоморфии . По этому определению, Avialae — это клада, берущая начало от первого представителя Panaves с оперёнными крыльями, гомологичными крыльям птиц и используемыми для махового полёта . Авторы отметили, что группа Avialae в таком понимании имеет тот же объём, что и Aves в традиционном смысле (если говорить только об известных представителях), но с открытием новых форм, вероятно, станет более широкой . Впоследствии некоторые авторы действительно относили к авиалам ряд форм, не входящих в Aves в традиционном понимании , но другие с этим не согласны .

Критика

Некоторые исследователи считают введение клады Avialae нецелесообразным (как и предложенное в тех же работах Готье и де Кейроша ограничение объёма группы Aves веерохвостыми птицами — Neornithes) и пользуются традиционной номенклатурой. По мнению Пола Серено , группа, которая настолько близка по объёму к традиционному классу Aves, излишня . По мнению , вынесение за пределы группы Aves многих мезозойских форм, упразднение хорошо прижившегося названия Neornithes и другие следствия предложенных изменений неудобны. Ограничение объёма Aves кроновой группой идёт вразрез с палеонтологической практикой распространения на стем-группу названия, предложенного для кроновой группы .

Соотношение с понятием птиц

Предложения Готье по сужению объёма Aves и введению клады Avialae были вызваны, среди прочего, отсутствием среди авторов единства в употреблении термина « Aves »: согласно Готье, в более или менее современной литературе распространены 4 способа определения Aves (перечисленные ниже) . Это представляет проблему, поскольку название должно быть однозначным. Готье предложил зарезервировать этот термин только для кроновой группы птиц — последнего общего предка всех ныне живущих видов и его потомков (вариант № 4 ниже). Другим группам Готье присвоил другие названия.

1. Aves может означать кладу пернатых динозавров .
2. Aves может означать кладу летающих динозавров.
3. Aves может означать последнего общего предка археоптерикса и современных птиц и всех его потомков (традиционный вариант).
4. Aves может означать последнего общего предка всех современных птиц и всех его потомков ( краун-группа птиц, традиционно называемая Neornithes ).

Согласно четвёртому определению, археоптерикс относится к Avialae, но не относится к Aves.

Общеупотребительным, неформальным названием «птицы» ( англ. birds ) продолжают называть не только веерохвостых птиц (Aves в понимании Готье), но и других Avialae, включая археоптерикса .

Кладограмма согласно Lefèvre, 2017 :

	† Oviraptorosauria Paraves † Scansoriopterygidae † Xiaotingia † Yixianosaurus † Pedopenna † Aurornis † Serikornis † Eosinopteryx † Anchiornis Eumaniraptora † Deinonychosauria † Troodontidae † Dromaeosauridae Avialae † Archaeopteryx † Rahonavis † Balaur † Jeholornithidae

Эволюция

Avialae † Anchiornithidae † Xiaotingia † Aurornis † Eosinopteryx † Anchiornis † Archaeopteryx † Sapeornis † Jeholornis † Pygostylia † Confuciusornis † Enantiornithes † Patagopteryx † † † † Apsaravis Ornithurae

Кладограмма по Pei et al., 2020

Древнейшие известные окаменелости возможных авиал происходят из китайской формации Тяоцзишань, которая относится к оксфордскому ярусу юрской эпохи, около 160 млн лет . Здесь найдены Anchiornis huxleyi и Aurornis xui (впрочем, не всегда относимые к авиалам ). Археоптерикс известен из несколько более молодых (примерно 150—145 млн лет) отложений Германии . Многие из этих ранних представителей клады обладали необычными особенностями анатомии, которые могли наследовать современные птицы, однако утеряли их в процессе эволюции. К таким особенностям относятся увеличенный коготь на большом пальце, а также длинные перья, или «задние крылья», которые покрывали ноги и ступни и могли использоваться при воздушном маневрировании .

В меловом периоде авиалы диверсифицировались в самые разнообразные формы . Многие группы сохранили примитивные характеристики, такие как крылья с пальцами и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп, включая современных птиц. Самые ранние формы, такие как археоптерикс и джехолорнис , сохраняли длинные костные хвосты своих предков , а хвосты более продвинутых членов клады укоротились с появлением пигостиля в группе Pygostylia . В позднем мелу, около 95 млн лет назад, предок современных птиц улучшил обоняние .

Примечания

Комментарии

Источники