Филогения

Филогенетически чешуекрылые наиболее близки с ручейникам (Trichoptera), вместе с которыми они образуют группу Amphiesmenoptera . Представители обеих групп характеризуются целым рядом общих признаков: самки, а не самцы являются гетерогаметными , что не характерно для других отрядов насекомых; имеются плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок специализированных желёз, вырабатывающих шёлк.

Вероятно, сам надотряд Amphiesmenoptera, начал эволюционировать непосредственно в юрском периоде , отделившись от вымершей группы . Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев , а также формой волосков, которые у них модифицированы в чешуйки.

Окаменевшие остатки чешуекрылых находят значительно реже других насекомых. Это объясняется хрупкостью их тел. Древнейшие ископаемые остатки чешуекрылые были найдены в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета в Великобритании и известны под названием Archaeolepis mane . Их возраст оценивают в 190 млн. лет . Они представляют собой отпечаток пары крыльев, покрытых чешуйками, с жилкованием похожим на таковое у представителей группы ручейников. Описанный на основании данных остатков вымерший род ранних чешуекрылых Archaeolepis , является самым ранним из известных ископаемых чешуекрылых. Он относится к примитивному вымершему семейству Archaeolepidae .

Возникновение и развитие отряда

Возникновение и развитие отряда произошло, вероятно, в меловом периоде . Древнейшие известны из отложений второй половины нижнего мела (Ливан и Забайкалье). Как отряд насекомых, чешуекрылые отличались активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой взрослой фазой ( имаго ), первоначально обладавшей малой активностью и слабо развитым ротовым аппаратом. По мере своей эволюции, путём несложной перестройки их ротовые органы удлинились и образовали мягкий и длинный хоботок , способный всасывать жидкости, что позволило им активно питаться нектаром. Длительность жизни и абсолютные размеры крылатой фазы увеличилась, а полёт улучшился. Также чешуекрылые выработали различную яркую окраску крыльев, на которых возникли сложные рисунки. Появление яркой окраски чешуекрылых, несомненно, в некоторой степени отражает их тесные связи с покрытосеменными (цветковыми) растениями, цветки которых они посещают для питания нектаром. Бурный расцвет чешуекрылых непосредственно связан с распространением цветковых растений , который произошёл в середине мелового периода — около 100 млн. лет назад. Бабочки, в свою очередь, способствовали распространению цветковых растений, выступая в роли их опылителей. Несомненно, цветковые растения оказали большое и решающее влияние на эволюцию всего отряда. История становления чешуекрылых и покрытосеменных растений является ярким примером сингенетического развития двух групп организмов, которое протекало относительно быстрыми темпами в обеих группах организмов.

Геологическая история

Геологическая история чешуекрылых известна весьма фрагментарно. В кратком виде она может быть представлена в следующем виде. Ископаемые остатки древнейших чешуекрылых, наряду с Archaeolepis mane из Великобритании, были обнаружены в отложениях второй половины нижнего мела в Ливане и Забайкалье и принадлежат к представителям наиболее примитивного подотряда Micropterygina. Вместе с ними в Ливане также обнаружены и древнейшие ( Incurvarioidea ). Скорее всего, формирование отряда и его первичная дивергенция произошли непосредственно в раннем меловом периоде. Уже в верхнем мелу наряду с Micropterygina встречаются также . Также с самого начала верхнего мелового периода в ряде местонахождений обнаружены многочисленные мины на листьях покрытосеменных растений, принадлежащие, скорее всего эриокранииновым или нептикулоидам. Меловым периодом, вероятно, датируется и бирманский янтарь с остатками одного вида из группы Eriocraniidae . На широкое развитие в позднем меловом периоде видов-минёров косвенно указывает также высокая численность их паразитов в сенонских смолах, обнаруженных на Таймыре . Ряд надсемейств ( Листовёртки , Yponomeutoidea , Gelechioidea , Pyraloidea ) известны из эоцена , a Молеподобные из верхнего мела. Древнейшие находки представителей семейств древоточцы (Cossoidea), пестрянки (Zeganoidea), толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea и совки (Noctuoidea) датируются олигоценом , пяденицы (Geometroidea) и бражники (Sphingoidea) — миоценом , — плиоценом , а надсемейства Copromorphoidea, Castnioidea , Pterophoroidea , Calliduloidea и Bombycoidea в ископаемом состоянии пока не обнаружены.

Находки чешуекрылых в палеоценовых отложения неизвестны, но в эоцене обнаружены представители 17 семейств. Преимущественно их находки связаны с балтийским янтарём . Представители семейств Thyrididae и мина известны из эоценовых отложений США. Почти все известные эоценовые чешуекрылые относятся к вымершим родам. В находках балтийского янтаря наиболее богато представлено семейство Oecophoridae . Примечательно, что из верхнего мелового периода и нижнего палеогена известными являются только бабочки со скрытно-живущими ( детритофаги , минёры , мицетофаги) или имеющими переносные чехлики ( Мешочницы и Чехлоноски ) гусеницами . Число находок чешуекрылых в палеогене резко увеличивается по сравнению с меловым периодом.

В олигоцене впервые появляются чешуекрылые с открытоживущими гусеницами — представители семейств: толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea, пестрянки (Zygaenoidea) и совки (Noctuoidea). Характерными особенностями олигоценовой фауны также является резкое преобладание нимфалид (Nymphalidae) подсемейства Nymphalinae среди Papilionoidea и большое разнообразие древоточцев (Cossidae) и Libytheidae. Семейство совок (Noctuoidea) представлено только примитивными . Преобладающими по-прежнему являются вымершие роды. В миоцене систематический состав чешуекрылых, видимо, уже приближается к современному; в это время впервые обнаруживаются такие крупные современные семейства, как голубянки (Lycaenidae), пяденицы (Geometridae), бражники (Sphingidae), совки (Noctuidae) и прочие. Из всех крупных надсемейств в миоценовых отложениях не обнаружены только представители таких семейств как и Шелкопрядовые . Плохое изучение чешуекрылых миоценовых отложений затрудняет оценку числа вымерших родов, но, по-видимому, они ещё встречаются. Плиоценовые чешуекрылые практически неизвестны. Именно в плиоцене отмечается первое появление семейства Notodontidae и наличие ряда современных видов. В силу недостаточной изученности ископаемых чешуекрылых трудно судить, насколько их известная геологическая история отражает действительную историю отряда. В частности, отсутствие доолигоценовых находок Papilionoidea, Noctuoidea, Cossoidea и ряда других может быть связано с тем, что более древние бабочки известны, главным образом, из ископаемых смол, где крупные насекомые практически не встречаются. В различных типах захоронений доолигоценовые бабочки также являются редкими и представлены теми же группами. Так, из эоценовой фауны Грин-Ривер (США) известны только Yponomeutidae и Thyrididae , хотя в осадочных породах мелкие бабочки встречаются значительно реже крупных. Поэтому весьма правдоподобно, что бабочки с открытоживущими гусеницами появились только лишь в олигоцене. Преобладание среди них форм, экологически связанных предположительно с древесной и кустарниковой растительностью ( Nymphalinae , Libytheidae ) или с лианами (примитивные парусники ) при отсутствии многих важных групп, являющихся связанными с травянистыми растениями (Nymphalidae, Satyrinae , Lycaenidae и др., появляющиеся только лишь в миоцене), является отражением слабого развития открытых травянистых ландшафтов в палеогене и резкое увеличение их площади в неогене.

Ископаемые чешуекрылые

Надсемейство Hesperioidea

Семейство Hesperiidae

• † Scudder, 1875
  • † Scudder, 1875 (Экс-ан-Прованс, олигоцен)
• † Scudder, 1875
  • † (Heyden, 1859) (Западная Германия, кайнозой) (первоначально описан, как Nymphalidae)

Надсемейство Papilionoidea

incertae sedis

• † Cockerell, 1909 – Lycaenidae , Nymphalidae ?
  • † (Scudder, 1889)
• † Butler, 1889 – Lycaenidae , Riodinidae ?
  • † Butler, 1889
• † Durden & Rose, 1978
  • † Durden & Rose, 1978 (Колорадо, средний эоцен) – Nymphalidae , Pieridae , Riodinidae ?

Семейство Lycaenidae

• † Theobald, 1937
  • † Theobald, 1937 (Франция, ранний олигоцен)

Семейство Nymphalidae

• † Scudder, 1889
  • † Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант)
• † Scudder, 1892
  • † Scudder, 1892 (Колорадо, Флориссант)
• Hübner, 1819
  • † (Cockerell, 1907) (Колорадо, Флориссант)
• Hestina Westwood, 1850
  • Hestina japonica (C. et R. Felder)
• † Carpenter, 1985
  • † (Scudder, 1889)
• † Scudder, 1875
  • † (Scudder, 1872)
• Ещё не получивший описания вид Limenitis
• † Scudder, 1875
  • † (Heer, 1850) (Europe, Oligocene) (первоописание, как Vanessa)
• † Martins, Kucera-Santos, Vieira & Fr, 1993
  • † Martines-Neto, 1993
• † Butler, 1873
  • † (Boisduval, 1840) (Франция, ранний олигоцен)
• † Scudder, 1889
  • † Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант)
  • † Beutenmller and Cockerell, 1908
  • † Jarembowski, 1980
• † Prodryas Scudder, 1878
  • † Prodryas persephone Scudder, 1878
• † Scudder, 1889
  • † Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант)
• Fabricius, 1807
  • † Miller and Brown, 1989 (Колорадо, Флориссант)

Семейство Papilionidae

• † Rebel, 1898
  • † Rebel, 1898 (Италия, Тоскана, Миоцен) (иногда относят к роду Luehdorfia)
• † Praepapilio Durden & Rose, 1978
  • † Durden & Rose, 1978
  • † Durden & Rose 1978
• † Scudder, 1875
  • † Scudder, 1875 (Франция, Экс-ан-Прованс, олигоцен)

Семейство Pieridae

• † Scudder, 1875
  • † Scudder, 1875
• † Brown, 1976
  • † Brown, 1976 (Колорадо, олигоцен)
• Pontia Fabricius, 1807
  • † (Heer, 1849)
• † Scudder, 1889
  • † Scudder, 1889 (Колорадо, кайнозой)

Семейство Riodinidae

• Stichel, 1910
  • † Hall, Robbins & Harvey 2004

Надсемейство Bombycoidea

Семейство Saturniidae

• Aglia Ochsenheimer, 1810
  • Aglia tau (Linnaeus, 1758)
• Rothschildia Grote, 1896
  • † Cockerell, 1914

Семейство Sphingidae

• † Zhang, Sun & Zhang, 1994
  • † Zhang, Sun & Zhang, 1994
• † Kernbach, 1967
  • † Kernbach, 1967

Надсемейство

Семейство Copromorphidae

• Meyrick, 1886
  • † Jarzembowski , 1980

Надсемейство Cossoidea

Семейство Cossidae

• † Cockerell, 1926
  • † Cockerell, 1926
• † Cockerell, 1921
  • † Cockerell, 1921 (Остров Уайт)

Надсемейство †

Семейство †

• † Skalski, 1984
  • † Skalski, 1984
  • † Kozlov, 1989
• † Rasnitsyn, 1983
  • Rasnitsyn, 1983
• Martins-Neto and Vulcano, 1989
  • † Martins-Neto and Vulcano, 1989
• † Sohn in Sohn et al. , 2012
  • † (Martins-Neto, 1999)
• † Martins-Neto, 2002
  • † Martins-Neto, 2002
• † Skalski, 1979
  • † Skalski, 1979
  • † Martins-Neto and Vulcano, 1989

Надсемейство Eriocranioidea

Семейство Eriocraniidae

• † Kernbach, 1967
  • † Kernbach, 1967

Надсемейство Gelechioidea

Семейство Autostichidae

• † , 1941
  • † Kusnezov, 1941

Семейство Elachistidae

• † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987

Семейство Ethmiidae

• Hübner, [1819]
  • † Scudder, 1890

Семейство Oecophoridae

• † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1935
  • † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1935
  • † Rebel, 1935
  • † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1935
  • † Rebel, 1935
• † Rebel, 1936
  • † Rebel, 1935
  • † Rebel, 1935
• † Skalski, 1973
  • † Epiborkhausenites obscurotrimaculatus Skalski, 1973
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Cockerell, 1933
  • † Cockerell, 1933
• † Skalski, 1977
  • † Skalski, 1977
• † Skalski, 1977
  • † (Rebel, 1935)
• † Skalski, 1979
  • † Skalski, 1979
  • † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
  • † (Rebel, 1935) (

Семейство Symmocidae

• † Kusnezov, 1941

Надсемейство Geometroidea

Семейство Geometridae

• † Clark et al., 1971
  • † Kernbach, 1967
  • † Jarzembowski , 1980
  • † Kernbach, 1967
• Hübner, (1825)
  • † Cockerell, 1922

Надсемейство

Семейство Bucculatricidae

• Zeller, 1839
  • † Kozlov, 1988

Семейство Gracillariidae

• † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
• Два ещё не получивших описания вида
• Ещё не получивший описания вид Lithocolletis

Надсемейство

Семейство Hepialidae

• † J. F. Zhang, 1989
  • † Zhang, 1989
• † Piton, 1940
  • † Piton, 1940
• † Pierce, 1945
  • † Pierce, 1945

Надсемейство Incurvarioidea

Семейство Adelidae

• Latreille, 1796
  • † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
• † Rebel 1934
  • † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1935
  • † Rebel, 1935
  • Ещё не получивший описания вид †

Семейство Incurvariidae

• † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1934
• † Rebel, 1936
  • † Rebel, 1935
  • † Rebel, 1935

Надсемейство Micropterigoidea

Семейство Micropterigidae

• † Kozlov, 1989
  • † Kozlov, 1989
  • † Kozlov, 1989
• † Skalski, 1995
  • † Mey, 2011
  • † (Rebel, 1936)
• Micropterix Hübner, 1825
  • † Jarzembowski, 1980
  • † Kurz M. A & M. E. Kurz, 2010
  • † (Kusnezov, 1941)
• † Engel & Kinzelbach, 2008
  • † Engel & Kinzelbach, 2008
• † Kozlov, 1989
  • † Kozlov, 1989
• † Kozlov, 1989
  • † Kozlov, 1988
• † Whalley, 1978
  • † Whalley, 1978
  • † Martins Neto & Vulcano, 1989
• Walker, 1863
  • † (Cockerell, 1919)

Надсемейство

Семейство Nepticulidae

• † Jarzembowski, 1989
  • † Jarzembwoski, 1989
• † Kernbach, 1967
  • † (Fric, 1882)
  • † (Kozlov, 1988)
  • † Straus, 1977
  • † Kernbach, 1967
  • † (Kozlov, 1988)
  • † Straus, 1976
  • † Kernbach, 1967
  • † Kozlov, 1988
  • † (Kozlov, 1988)
  • † (Kozlov, 1988)
  • † (Kozlov, 1988)
  • † Straus, 1977

Надсемейство Noctuoidea

Семейство Arctiidae

• † Kusnezov, 1928
  • † Kusnezov, 1928
• † Skalski, 1988
  • † Skalski, 1988

Семейство Lymantriidae

Семейство Noctuidae

• † Heer, 1849
  • † Heer, 1849
• † Kozhanchikov, 1957
  • † Kozhanchikov, 1957

Семейство Notodontidae

• † Kernbach, 1967
  • † Kernbach, 1967

Надсемейство Pterophoroidea

Семейство Pterophoridae

• Schäffer, 1766
  • † Bigot, Nel & Nel, 1986

Надсемейство Pyraloidea

Семейство Pyralidae

• † Kernbach, 1967
  • † Kernbach, 1967
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov , 1941
• † Heer, 1856
  • † Heer, 1856
  • † Jarzembowski, 1980

Надсемейство Sesioidea

Семейство Castniidae

• † Tindale, 1985
  • † Tindale, 1985

Надсемейство Tineoidea

Семейство Psychidae

• Enderlein, 1912
  • (Hübner, 1813)
• † Sobczyk & Kobbert, 2009
  • † Sobczyk & Kobbert, 2009
  • † Sobczyk & Kobbert, 2009
• † Kozlov, 1989
  • † Kozlov, 1989
• Meier, 1957
  • (Zeller, 1852)
• Hübner, 1825
  • † Rebel, 1934
• Hübner, 1825
  • (Retzius, 1783)
• Tutt, 1899
  • (Bruand, 1845)

Семейство Tineidae

• † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1934
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Skalski, 1974
  • † Skalski, 1974
• † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
• † Jarzembowski, 1980
  • † Jarzembowski, 1980
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Kozlov, 1987
  • † Kozlov, 1987
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Skalski, 1977
  • † Skalski, 1977
• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• Linnaeus, 1758
  • † Rebel, 1822
• † Fletcher, 1940
  • † Kawall, 1876
  • † Kozlov, 1987
• † Rebel, 1934
  • † Rebel, 1934
• † Skalski, 1974
  • † Skalski, 1974

Надсемейство Tortricoidea

Семейство Tortricidae

• † Kusnezov, 1941
  • † Kusnezov, 1941
• † Skalski, 1992
  • † Skalski, 1981
• † Skalski, 1992
  • † Skalski, 1981
• † Skalski, 1973
  • † Skalski, 1973
• Tortrix Linnaeus, 1758
  • † Cockerell, 1916
  • † Cockerell, 1907

Надсемейство Yponomeutoidea

Семейство Heliodinidae

• † Skalski, 1981
  • † Skalski, 1981

Семейство Lyonetiidae

• † Kusnezov, 1941
  • † Prolyonetia cockerelli Kusnezov, 1941

Семейство Yponomeutidae

• † Rebel, 1936
  • † Rebel, 1936

Надсемейство Zygaenoidea

Семейство Zygaenidae

• Wallengren, 1858
  • † Fernández-Rubio & Nel, 2000 (Франция)
• Zygaena Fabricius, 1775
  • † Reiss, 1936 (Германия)
  • † Fernández-Rubio, de Olano & Cunarro, 1991
• † Burgeff, 1951
  • † Burgeff, 1951 (Германия, Миоцен)

Без ранга

Семейство † Archaeolepidae

• † Archaeolepis Whalley, 1985
  • † Archaeolepis mane Whalley, 1985

Семейство †

• † Hong, 1984
  • † Hong, 1984 (Китай, средний триас)

Семейство †

• † Huang, Nel & Minet, 2010
  • † Huang, Nel & Minet, 2010
  • † Huang, Nel & Minet, 2010
  • † Huang, Nel & Minet, 2010

Литература

• Орлов Ю. А. (ред.) — Основы палеонтологии (в 15 томах) том 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые
• Друщиц В. В. — Палеонтология беспозвоночных, М. 1974

Примечания