Interested Article - Систематика и эволюция муравьёв

Рыжий лесной муравей
Самки ископаемых гигантских муравьёв Titanomyrma lubei и Formicium giganteum была размером с колибри (длина муравья около 7 см, размах крыльев до 15 см)

Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000) являются общественными насекомыми . Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм . Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие .

Происхождение муравьёв

Муравьи в янтаре
Ископаемый муравей в балтийском янтаре

Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых , который также включает пилильщиков , наездников , пчёл , шмелей и ос . Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа ), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия . Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея . В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae .

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами , но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae , некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками. После установления доминирующей роли цветковых растений , около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам .

Палеонтология муравьёв

Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв ( Armaniinae , Formiciinae , Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб , 121 вымерший род ( Archaeopone , Archimyrmex , Brownimecia , Cretomyrma , Eocenidris , Orapia и другие), около 600 вымерших видов. начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна ( палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен , 45—30 млн.лет), современная фауна ( миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006) , в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013) .

Внешняя филогения

Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:

Филогенетическое положение муравьёв по взглядам Brothers, 1999

По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами ( Sphecoidea ) и пчёлами ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013) , или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012) .

Филогения жалящих (Johnson et al., 2013) .

Надсемейство или семейство

Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea . По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea , Chrysidoidea , Formicoidea , Pompiloidea , Scolioidea , Tiphioidea , Thynnoidea и Vespoidea . В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea . По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами ( Sphecoidea ) и пчёлами ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013 , Branstetter et al., 2017) .

Живые ископаемые среди муравьёв

Martialis heureka

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae .

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году . В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство « Nothomyrmeciinae » (Prionomyrmecinae) .

История систематики

Упрощённая кладограмма подсемейств муравьёв (2005)

В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв . Все они были включены в состав одного единственного рода Formica . В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств .

В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно .

Современная систематика

Филогения подсемейств и число современных родов

Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006) , Ward (2007) , Rabeling et al. (2008) , Brady et al. (2014) , Ward et al. (2016) .

Paraponera clavata — жалящий гигант Южной Америки

В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф) до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших († Formiciinae , † Sphecomyrminae , † Armaniinae , Brownimeciinae , † ). Семейство муравьёв включает 54 трибы , 288 родов , более 13 000 видов 4 515 подвидов ) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году , когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья ( Sphecomyrma freyi ) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь . Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов , а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп .

Список подсемейств

Группы подсемейств

В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003) .

В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae ) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы ( Leptanillinae , Martialinae и другие) .

Классификация 2014 года

В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014) .

Клады (2014)
Source: Ward (2007),
Kück et al . (2011),
Brady et al. (2014)

Роды муравьёв




Число видов по подсемействам (2015) Myrmicinae — 6820 (43 %) Formicinae — 3300 (21 %) Ponerinae — 1300 (11 %) Dolichoderinae — 830 (6 %) Dorylinae — 695 (5 %) Ectatomminae — 290 (3 %) Pseudomyrmecinae — 241 (2 %) Proceratiinae — 157 (1 %) Amblyoponinae — 146 (1 %) Другие подсемейства ( Myrmeciinae — 111 и т.д.) (7 %)

Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов , распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):

По другим зоогеографическим делениям и данным (число родов; эндемичные роды в скобках; число видов в 1994 году) :

Фаунистика

Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода) , в Казахстане — около 100 , в Армении — 116 видов . Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов .

Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов): Австралия , Бразилия , Индонезия , Китай (более 900) , Мексика , США (более 800) , Колумбия (более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на Мадагаскаре . Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на Острове Рождества в Индийском океане (4 вида-эндемика): (Donisthorpe, 1935) , Donisthrope, 1936 , Kirby, W. F., 1888 и Donisthorpe, 1935 .

Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77) , Франция — 213 видов . Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290) .

Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110), Сингапур (на 720 км² обитает около 400 видов и подвидов муравьёв из 100 родов) .

Филогения (2016)

Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из мелового бирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв :

Филогения (2020)

Источник: .

См. также

Примечания

  1. (англ.) . biosci.ohio-state.edu. Дата обращения: 24 мая 2015. Архивировано из 15 февраля 2009 года.
  2. Wilson E. O., Hölldobler B. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2005. — Vol. 102 , no. 21 . — P. 7411—7414 . — doi : . — . — PMC . 24 июля 2008 года.
  3. Ward, Philip S. 2007. от 25 мая 2012 на Wayback Machine . — Zootaxa , 1668:549-563. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa, 1668: 1—766.
  4. Ward P. S. (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Журнал. — Пало-Альто (США): Annual Reviews , 2014. — Vol. 45 . — P. 23—43 (2.1—2.21) . — ISSN . 16 сентября 2021 года.
  5. Boudinot B. E. (англ.) // European Journal of Taxonomy : Журнал. — 2015. — Vol. 120 . — P. 1—62 . 24 мая 2015 года.
  6. Borowiec M. L., Moreau C. S., Rabeling C. Ants: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects (англ.) / C. Starr (ed.). — 2020. — doi : .
  7. Wilson E O , Carpenter F. M., Brown W. L. The first Mesozoic ants (англ.) // Science : journal. — 1967. — Vol. 157 , no. 3792 . — P. 1038—1040 . — doi : . — .
  8. Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). от 8 сентября 2011 на Wayback Machine . PNAS 105 (39): 14913. (рус.) (Дата обращения: 21 января 2011)
  9. Grimaldi D., Agosti D. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2001. — Vol. 97 , no. 25 . — P. 13678—13683 . — doi : . — . — PMC .
  10. Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. (англ.) // Science : journal. — 2006. — Vol. 312 , no. 5770 . — P. 101—104 . — doi : . — . 2 марта 2009 года. (англ.) (Дата обращения: 21 января 2011)
  11. Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2006. Fallomyrma gen. nov., a new myrmicine ant genus (Hymenoptera: Formicidae) from the late Eocene European amber. Annales Zoologici, 2006, Volume 56, Number 1, Pages 153—157 (Warszawa)
  12. Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2013. Bilobomyrma New Genus, A New Extinct Ant Genus (Hymenoptera, Formicidae) from the Late Eocene European Ambers. Journal of Paleontology, 87(6):1060-1066. 2013
  13. Brothers D. J. (англ.) // Zoologica Scripta : журнал. — 1999. — Vol. 28 . — P. 233—249 . — doi : .
  14. Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S. Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press , 2013. — Vol. 23 . — P. 2058–62 .
  15. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. (недоступная ссылка) // Zoologica Scripta , Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  16. Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N. Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea (англ.) // Zool. Scr.. — 2012. — Vol. 41 . — P. 527–35 .
  17. Расницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Ответственный редактор С. А. Белокобыльский. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.
  18. Michael G. Branstetter, Bryan N. Danforth, James P. Pitts, Brant C. Faircloth, Philip S. Ward, Matthew L. Buffington, Michael W. Gates, Robert R. Kula, Seán G. Brady. (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press & Elsevier Ltd., 2014. — Vol. 27(7) . — P. 1019—1025 . — ISSN . — doi : .
  19. от 11 февраля 2012 на Wayback Machine , accessed 22 April 2007
  20. Urbani, C. Baroni. 2005 . Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595.
  21. Baroni Urbani, C. 2000 . «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480
  22. Wilson E. O., Hölldobler B. // Proceedings of the National Academy of Sciences . — 2005. — № 102 (21) . — С. 7411—7414 . 24 июля 2008 года.
  23. Carl Linnaeus . Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (лат.) . — (англ.) . — Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. — С. 579—582.
  24. Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants (англ.) // (англ.) : journal. — 2014. — Vol. 14 . — P. 2—14 . — doi : .
  25. Ward, P.S. & Fisher, B.L. 2016. Tales of dracula ants: the evolutionary history of the ant subfamily Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 41, 683–693 (DOI: 10.1111/syen.12186).
  26. от 2 июля 2011 на Wayback Machine (рус.) (Дата обращения: 21 января 2011)
  27. Kück P., Hita Garcia F., Misof B., Meusemann K. Improved Phylogenetic Analyses Corroborate a Plausible Position of Martialis heureka in the Ant Tree of Life (англ.) // PLoS ONE : журнал. — 2011. — Vol. 6 , no. 6 . — P. e21031 . — doi : . — .
  28. . Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано из 26 сентября 2013 года.
  29. . Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано из 26 сентября 2013 года.
  30. . Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано из 4 марта 2016 года.
  31. . Дата обращения: 26 апреля 2015. Архивировано из 5 марта 2016 года.
  32. Fisher B. L. (англ.) // Ant ecology / Lori Lach, Catherine L. Parr, Kirsti L. Abbott (Edit.). — Oxford: Oxford University Press, 2010. — P. 18—37 (402 pp.) . — ISBN 978-0-19-954463-9 .
  33. Rojas Fernández, P. Las hormigas del suelo en México: diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae) (исп.) // Acta Zoológica Mexicana (n.s.) : Журнал. — 2001. — N o 1(número especial) . — P. 189—238 .
  34. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  35. / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН , 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 197—210. — 476 с. — 300 экз. ISBN 978-5-98092-062-3 . 23 июня 2020 года.
  36. Муравьи // . — «Казахстан». Национальная энциклопедия . — Алма-Ата : Қазақ энциклопедиясы, 2006. — Т. 4. — С. 57. — 560 с. — 3000 экз. ISBN 9965-9908-6-7 . 4 марта 2016 года.
  37. Аракелян Г. Р. Муравьи (Фауна Республики Армения. Насекомые Перепончатокрылые). — Ереван: Изд-во "Гитутюн" НАН РА, 1994. — 1-153 с. — ISBN 5-8080-0322-9 .
  38. от 9 августа 2016 на Wayback Machine . // Сельскохозяйственный энциклопедический словарь . М. , «Советская энциклопедия», 1989.
  39. Guénard, B.; Dunn, R. R. (2012). A checklist of the ants of China. — Zootaxa , 3558: 1—77.
  40. Fisher, B. L. & Cover, S. P. (2007). Ants of North America: a guide to genera. — University of California Press, Los Angeles, 194 pp.
  41. Donisthorpe, H. 1935. The ants of Christmas Island. Ann. Mag. Nat. Hist. 10(15): 629—635
  42. Csősz, Sándor; Markó, Bálint; Gallé, László. The myrmecofauna (Hymenoptera: Formicidae) of Hungary: an updated checklist (англ.) // North-Western Journal of Zoology : Журнал. — Oradea, Romania, 2011. — Vol. 7 . — P. 55—62 .
  43. Casevitz-Weulersse, J.; Galkowski, C. 2009. Liste actualisée des fourmis de France (Hymenoptera, Formicidae). Bulletin de la Société Entomologique de France 114:475—510.
  44. Borowiec L., Salata S. (2012): Ants of Greece-checklist, comments and new faunistic data (Hymenoptera: Formicidae). Genus 23(4): 461—563.
  45. Borowiec L., Salata S. (2013): Ants of Greece-additions and corrections (Hymenoptera: Formicidae). Genus 24(3-4): 335—401.
  46. Wendy Y. Wang, Eunice J.Y. Soh, Gordon W.J. Yong, Mark K.L. Wong, Benoit Guénard, Evan P. Economo & Seiki Yamane. (англ.) // Asian Myrmecology : Журнал. — 2022. — Vol. 15 , no. e015006 . — P. 1—152 . — ISSN . — doi : . 6 декабря 2022 года.
  47. Barden, P.; Grimaldi, D.A. (англ.) // Current Biology : Журнал. — Elsevier Ltd., 2016. — Vol. 26 , no. 4 . — P. 515–521 . — ISSN . 5 февраля 2017 года. doi:10.1016/j.cub.2015.12.060
  48. Phillip Barden, , Bo Wang. Specialized Predation Drives Aberrant Morphological Integration and Diversity in the Earliest Ants (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press , 2020. — doi : .

Литература

  • Длусский Г. М. , Федосеева Е. Б. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae) // . — М. : Наука, 1988. — P. 70—144. — 236 p. — 850 экз. ISBN 5-02-004646-9 .
  • Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71 . — P. 1—370 . — ISBN 1-887988-15-7 .
  • John S. LaPolla, Gennady M. Dlussky and Vincent Perrichot. (2013). — Annual Review of Entomology . Vol. 58: 609—630 (Volume publication date January 2013). DOI: 10.1146/annurev-ento-120710-100600
  • Ward, P. S. 2007 . Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). pp. 549—563 In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa , 1668: 1—766.
  • Wilson E. O. and Bert Hölldobler . (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2005. — Vol. 102 , no. 21 . — P. 7411—7414 .
  • Corrie S. Moreau and Charles D. Bell. (англ.) // Evolution : Журнал. — The Society for the Study of Evolution, 2013. — Vol. 67—8 . — P. 2240—2257 .
  • Williams D.F. (Ed.) . Westview Press, Boulder (Colorado) — 1994 — 332pp. (San Francisco · Oxford) ISBN 0-8133-8615-2

Ссылки

  • Научно-популярный фильм
Источник —

Same as Систематика и эволюция муравьёв