Систематика и эволюция муравьёв.
Все современные виды
муравьёв
(более 14 000)
являются
общественными насекомыми
. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм
. Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными
общественными насекомыми
в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие
.
Муравьи относятся к отряду
перепончатокрылых насекомых
, который также включает
пилильщиков
,
наездников
,
пчёл
,
шмелей
и
ос
.
Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным
филогенетического анализа
), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего
суперконтинента
Лавразия
. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в
1967 году
переходной формы между ними и осами — ископаемого вида
Сфекомирма Фрея
. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например
Armaniinae
.
Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными
фуражирами
, но на основе подсемейств
Leptanillinae
и
Martialinae
, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.
После установления доминирующей роли
цветковых растений
, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали
эволюционно
изменяться, адаптируясь к различным
экологическим нишам
.
Палеонтология муравьёв
Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших
подсемейств
муравьёв (
Armaniinae
,
Formiciinae
,
Sphecomyrminae
и другие), 5 вымерших
триб
, 121 вымерший
род
(
Archaeopone
,
Archimyrmex
,
Brownimecia
,
Cretomyrma
,
Eocenidris
,
Orapia
и другие), около 600 вымерших видов.
начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (
палеоцен
— ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний
эоцен
— средний
олигоцен
, 45—30 млн.лет), современная фауна (
миоцен
— современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с
мелового периода
Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В
Балтийском янтаре
найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)
, в
Ровенском янтаре
— 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)
.
Филогенетическое положение муравьёв по взглядам Brothers, 1999
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (
Sphecoidea
) и пчёлами (
Apoidea
) (Johnson et al., 2013)
, или со сколиоидными осами
Scoliidae
и
Bradynobaenidae
(Pilgrim, 2008; Debevec, 2012)
.
Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство
Formicoidea
и семейство
Formicidae
в составе надсемейства ос
Vespoidea
. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных
надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд
Aculeata
состоит из следующих 8 надсемейств:
Apoidea
,
Chrysidoidea
,
Formicoidea
,
Pompiloidea
,
Scolioidea
,
Tiphioidea
,
Thynnoidea
и
Vespoidea
. В сентябре
2010 года
на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор
А. П. Расницын
также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства
Formicoidea
.
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (
Sphecoidea
) и пчёлами (
Apoidea
) (Johnson et al., 2013
, Branstetter et al., 2017)
.
Живые ископаемые среди муравьёв
Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв
Martialis heureka
был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв
Martialinae
.
Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей»
Nothomyrmecia macrops
из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году
. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «
Nothomyrmeciinae
» (Prionomyrmecinae)
.
В первом томе
Системы природы
Карл Линней
(1758) описал
17 видов муравьёв
. Все они были включены в состав одного единственного рода
Formica
. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств
.
В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно
.
Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)
, Ward (2007)
, Rabeling et al. (2008)
, Brady et al. (2014)
, Ward et al. (2016)
.
В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф)
до 26
подсемейств
муравьёв (26 с учётом
Armaniidae
в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†
Formiciinae
, †
Sphecomyrminae
, †
Armaniinae
,
Brownimeciinae
, †
). Семейство муравьёв включает 54
трибы
, 288
родов
, более
13 000
видов
(и
4 515
подвидов
) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в
1966 году
, когда
Эдвард Уилсон
(E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья (
Sphecomyrma freyi
) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь
.
Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и
гибридов
, а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп
.
В 2003 году английский
мирмеколог
Бэрри Болтон
провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)
.
В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и
Formicinae
вместе с
Myrmicinae
) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы (
Leptanillinae
,
Martialinae
и другие)
.
Классификация 2014 года
В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно
Dorylinae
(Brady et al., 2014)
.
Крупнейший род
кампонотус
включает около
1000 видов
, распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):
Австралазия
— 94 (20), 1057 (Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония)
В мире — 296 родов и 9538 видов (Bolton, 1994)
Фаунистика
См. также:
Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в
Палеарктике
встречается около 1350 видов (94 рода), в
России
— более 260 видов (44 рода)
, в Казахстане — около 100
, в Армении — 116 видов
. Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов
.
Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов):
Австралия
,
Бразилия
,
Индонезия
,
Китай
(более 900)
,
Мексика
,
США
(более 800)
,
Колумбия
(более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на
Мадагаскаре
. Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на
Острове Рождества
в Индийском океане (4 вида-эндемика):
(Donisthorpe, 1935)
,
Donisthrope, 1936
,
Kirby, W. F., 1888
и
Donisthorpe, 1935
.
Мирмекофауны Европейских стран:
Болгария
(161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида),
Сербия
(139+2), Хорватия (138+2),
Украина
(136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1),
Польша
(96+6), Македония (77)
,
Франция
— 213 видов
. Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290)
.
↑
Ward, Philip S. 2007.
от 25 мая 2012 на
Wayback Machine
. —
Zootaxa
, 1668:549-563. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa, 1668: 1—766.
Boudinot B. E.
(англ.)
// European Journal of Taxonomy : Журнал. — 2015. —
Vol. 120
. —
P. 1—62
.
24 мая 2015 года.
Borowiec M. L., Moreau C. S., Rabeling C.
Ants: Phylogeny and Classification
// Encyclopedia of Social Insects
(англ.)
/ C. Starr (ed.). — 2020. —
doi
:
.
Wilson E O
, Carpenter F. M., Brown W. L.
The first Mesozoic ants
(англ.)
//
Science
: journal. — 1967. —
Vol. 157
,
no. 3792
. —
P. 1038—1040
. —
doi
:
. —
.
↑
Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008).
от 8 сентября 2011 на
Wayback Machine
. PNAS 105 (39): 14913.
(рус.)
(Дата обращения: 21 января 2011)
↑
Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E.
(англ.)
//
Science
: journal. — 2006. —
Vol. 312
,
no. 5770
. —
P. 101—104
. —
doi
:
. —
.
2 марта 2009 года.
(англ.)
(Дата обращения: 21 января 2011)
Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2006.
Fallomyrma
gen. nov., a new myrmicine ant genus (Hymenoptera: Formicidae) from the late Eocene European amber. Annales Zoologici, 2006, Volume 56, Number 1, Pages 153—157 (Warszawa)
Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2013. Bilobomyrma New Genus, A New Extinct Ant Genus (Hymenoptera, Formicidae) from the Late Eocene European Ambers. Journal of Paleontology, 87(6):1060-1066. 2013
Brothers D. J.
(англ.)
//
Zoologica Scripta
: журнал. — 1999. —
Vol. 28
. —
P. 233—249
. —
doi
:
.
↑
Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S.
Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps
(англ.)
//
Current Biology
: Журнал. —
Cell Press
, 2013. —
Vol. 23
. —
P. 2058–62
.
↑
Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.
(недоступная ссылка)
//
Zoologica Scripta
, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N.
Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea
(англ.)
// Zool. Scr.. — 2012. —
Vol. 41
. —
P. 527–35
.
Расницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Ответственный редактор С. А. Белокобыльский. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.
Michael G. Branstetter, Bryan N. Danforth, James P. Pitts, Brant C. Faircloth, Philip S. Ward, Matthew L. Buffington, Michael W. Gates, Robert R. Kula, Seán G. Brady.
(англ.)
//
Current Biology
: Журнал. — Cell Press & Elsevier Ltd., 2014. —
Vol. 27(7)
. —
P. 1019—1025
. —
ISSN
. —
doi
:
.
Urbani, C. Baroni.
2005
. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595.
Baroni Urbani, C.
2000
. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus
Prionomyrmex
(Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480
Carl Linnaeus
.
Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I
(лат.)
. —
(англ.)
(
. — Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. — С. 579—582.
↑
Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S.
The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants
(англ.)
//
(англ.)
(
: journal. — 2014. —
Vol. 14
. —
P. 2—14
. —
doi
:
.
Ward, P.S. & Fisher, B.L. 2016. Tales of dracula ants: the evolutionary history of the ant subfamily Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 41, 683–693 (DOI: 10.1111/syen.12186).
↑
от 2 июля 2011 на
Wayback Machine
(рус.)
(Дата обращения: 21 января 2011)
↑
Kück P., Hita Garcia F., Misof B., Meusemann K.
Improved Phylogenetic Analyses Corroborate a Plausible Position of
Martialis heureka
in the Ant Tree of Life
(англ.)
//
PLoS ONE
: журнал. — 2011. —
Vol. 6
,
no. 6
. —
P. e21031
. —
doi
:
. —
.
(неопр.)
. Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано из
26 сентября 2013 года.
(неопр.)
. Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано из
26 сентября 2013 года.
(неопр.)
. Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано из
4 марта 2016 года.
(неопр.)
. Дата обращения: 26 апреля 2015. Архивировано из
5 марта 2016 года.
Fisher B. L.
(англ.)
// Ant ecology / Lori Lach, Catherine L. Parr, Kirsti L. Abbott (Edit.). — Oxford: Oxford University Press, 2010. —
P. 18—37 (402 pp.)
. —
ISBN 978-0-19-954463-9
.
Rojas Fernández, P.
Las hormigas del suelo en México: diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae)
(исп.)
// Acta Zoológica Mexicana (n.s.) : Журнал. — 2001. —
N
o
1(número especial)
. —
P. 189—238
.
Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые /
Лелей А. С.
(гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. —
300 экз.
—
ISBN 978-5-8044-1295-2
.
Аракелян Г. Р.
Муравьи (Фауна Республики Армения. Насекомые Перепончатокрылые). — Ереван: Изд-во "Гитутюн" НАН РА, 1994. — 1-153 с. —
ISBN 5-8080-0322-9
.
Guénard, B.; Dunn, R. R. (2012). A checklist of the ants of China. —
Zootaxa
, 3558: 1—77.
Fisher, B. L. & Cover, S. P. (2007). Ants of North America: a guide to genera. — University of California Press, Los Angeles, 194 pp.
Donisthorpe, H. 1935. The ants of Christmas Island. Ann. Mag. Nat. Hist. 10(15): 629—635
Csősz, Sándor; Markó, Bálint; Gallé, László.
The myrmecofauna (Hymenoptera: Formicidae) of Hungary: an updated checklist
(англ.)
// North-Western Journal of Zoology : Журнал. — Oradea, Romania, 2011. —
Vol. 7
. —
P. 55—62
.
Casevitz-Weulersse, J.; Galkowski, C. 2009. Liste actualisée des fourmis de France (Hymenoptera, Formicidae). Bulletin de la Société Entomologique de France 114:475—510.
Borowiec L., Salata S. (2012): Ants of Greece-checklist, comments and new faunistic data (Hymenoptera: Formicidae). Genus 23(4): 461—563.
Borowiec L., Salata S. (2013): Ants of Greece-additions and corrections (Hymenoptera: Formicidae). Genus 24(3-4): 335—401.
Wendy Y. Wang, Eunice J.Y. Soh, Gordon W.J. Yong, Mark K.L. Wong, Benoit Guénard, Evan P. Economo & Seiki Yamane.
(англ.)
// Asian Myrmecology : Журнал. — 2022. —
Vol. 15
,
no. e015006
. —
P. 1—152
. —
ISSN
. —
doi
:
.
6 декабря 2022 года.
Barden, P.; Grimaldi, D.A.
(англ.)
//
Current Biology
: Журнал. — Elsevier Ltd., 2016. —
Vol. 26
,
no. 4
. —
P. 515–521
. —
ISSN
.
5 февраля 2017 года.
doi:10.1016/j.cub.2015.12.060
Phillip Barden,
, Bo Wang.
Specialized Predation Drives Aberrant Morphological Integration and Diversity in the Earliest Ants
(англ.)
//
Current Biology
: Журнал. —
Cell Press
, 2020. —
doi
:
.
Литература
Длусский Г. М.
, Федосеева Е. Б.
Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae)
//
(рус.)
. —
М.
: Наука, 1988. — P. 70—144. — 236 p. —
850 экз.
—
ISBN 5-02-004646-9
.
Bolton B.
Synopsis and classification of Formicidae
(англ.)
// Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. —
Vol. 71
. —
P. 1—370
. —
ISBN 1-887988-15-7
.
John S. LaPolla, Gennady M. Dlussky and Vincent Perrichot. (2013).
—
Annual Review of Entomology
. Vol. 58: 609—630 (Volume publication date January 2013). DOI: 10.1146/annurev-ento-120710-100600
Ward, P. S.
2007
.
Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae).
pp. 549—563 In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy.
Zootaxa
, 1668: 1—766.