Языковая систематика
- 1 year ago
- 0
- 0
Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000) являются общественными насекомыми . Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм . Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие .
Докембрий | Фанерозой | Эон | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Палеозой | Мезозой | Кайнозой | Эра | ||||||||||
Кембрий |
Ордо
вик |
Сил
ур |
Девон | Карбон | Пермь | Триас | Юра | Мел |
Палео
ген |
Нео
ген |
П-д | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201,3 | 145,0 | 66,0 | 23,03 |
млн
лет ← |
|
2,588 |
Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых , который также включает пилильщиков , наездников , пчёл , шмелей и ос . Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа ), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия . Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея . В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae .
Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами , но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae , некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками. После установления доминирующей роли цветковых растений , около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам .
Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв ( Armaniinae , Formiciinae , Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб , 121 вымерший род ( Archaeopone , Archimyrmex , Brownimecia , Cretomyrma , Eocenidris , Orapia и другие), около 600 вымерших видов. начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна ( палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен , 45—30 млн.лет), современная фауна ( миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006) , в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013) .
Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:
|
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами ( Sphecoidea ) и пчёлами ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013) , или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012) .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea . По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea , Chrysidoidea , Formicoidea , Pompiloidea , Scolioidea , Tiphioidea , Thynnoidea и Vespoidea . В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea . По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами ( Sphecoidea ) и пчёлами ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013 , Branstetter et al., 2017) .
Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae .
Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году . В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство « Nothomyrmeciinae » (Prionomyrmecinae) .
|
В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв . Все они были включены в состав одного единственного рода Formica . В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств .
В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно .
Филогения подсемейств и число современных родов | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006) , Ward (2007) , Rabeling et al. (2008) , Brady et al. (2014) , Ward et al. (2016) . |
В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф) до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших († Formiciinae , † Sphecomyrminae , † Armaniinae , Brownimeciinae , † ). Семейство муравьёв включает 54 трибы , 288 родов , более 13 000 видов (и 4 515 подвидов ) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году , когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья ( Sphecomyrma freyi ) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь . Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов , а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп .
В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003) .
• Formicomorphes : • Myrmeciomorphes :
|
• Dorylomorphes :
|
• Leptanillomorphes : • Poneromorphes :
|
• Myrmicomorphes : • вымершие подсемейства : • incertae sedis :
|
В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae ) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы ( Leptanillinae , Martialinae и другие) .
В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014) .
Клады (2014) |
|
Kück et al . (2011), Brady et al. (2014) |
Число видов по подсемействам (2015) Myrmicinae — 6820 (43 %) Formicinae — 3300 (21 %) Ponerinae — 1300 (11 %) Dolichoderinae — 830 (6 %) Dorylinae — 695 (5 %) Ectatomminae — 290 (3 %) Pseudomyrmecinae — 241 (2 %) Proceratiinae — 157 (1 %) Amblyoponinae — 146 (1 %) Другие подсемейства ( Myrmeciinae — 111 и т.д.) (7 %)
Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов , распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):
По другим зоогеографическим делениям и данным (число родов; эндемичные роды в скобках; число видов в 1994 году) :
Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода) , в Казахстане — около 100 , в Армении — 116 видов . Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов .
Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов): Австралия , Бразилия , Индонезия , Китай (более 900) , Мексика , США (более 800) , Колумбия (более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на Мадагаскаре . Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на Острове Рождества в Индийском океане (4 вида-эндемика): (Donisthorpe, 1935) , Donisthrope, 1936 , Kirby, W. F., 1888 и Donisthorpe, 1935 .
Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77) , Франция — 213 видов . Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290) .
Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110), Сингапур (на 720 км² обитает около 400 видов и подвидов муравьёв из 100 родов) .
Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из мелового бирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв :
Hymenoptera |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источник: .
Formicidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||