Происхождение птиц — эволюционный процесс, в результате которого образовалась группа птиц (Aves). Согласно современным представлениям, птицы являются специализированными тероподовыми динозаврами из клады манирапторов , близкими к другим оперённым динозаврам , таким как дромеозавриды и троодонтиды . Традиционно самым древним из известных родов птиц считается археоптерикс ( Archaeopteryx ), живший в позднеюрскую эпоху .

Единичные авторы придерживаются альтернативной версии, согласно которой, древнейшей известной птицей или близкой к ним формой является протоавис из позднего триаса . По этой версии, и птицы, и тероподы произошли от одной из более ранних групп архозавров . Большинство специалистов считают протоависа химерой и не принимают во внимание .

Классические гипотезы

«С земли вверх» (ground up; cursorial)

Гипотезы из группы «с земли вверх» выводят птиц непосредственно из наземных животных и исторически связаны с динозавровой версией происхождения птиц. Эта версия первоначально была выдвинута Томасом Генри Хаксли в XIX веке. В 70-х годах XX века её возродил Джон Остром . Основываясь на сравнении пересмотренной им остеологии археоптерикса и тероподных динозавров (в особенности описанного им дейнониха ), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются целурозавры из семейства дромеозаврид .

Впоследствии выводы Острома были подтверждены кладистическими исследованиями , обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц . Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.

Современная филогения птиц и наиболее близких к ним групп тероподов выглядит следующим образом:

• Tetanurae
  • Coelurosauria — Целурозавры
    • Maniraptoriformes
      • Maniraptora
        • Eumaniraptora
          • Deinonychosauria ( Dromaeosauridae + Troodontidae )
          • Aves — Птицы
            • Archaeopterygiformes
            • Pygostylia
              • Neornithes

Поскольку птицы оказались близкими родственниками двуногих наземных хищников, возник вопрос, как у таких животных возник полёт. Разные авторы выдвинули несколько гипотез, которые объединяют в группу «с земли вверх» . Впервые такую идею высказал Сэмюэль Уиллистон в 1879 году . Остром в 1976 году предположил, что превращение передних конечностей в крылья было связано с их использованием для ловли насекомых . Эта гипотеза неоднократно критиковалась, и в 1997 году Остром от неё отказался .

Вариант гипотезы «с земли вверх» — — предложил в 2003 году Кеннет Диал на основе наблюдения птенцов кекликов , взбиравшихся по наклонным поверхностям (вплоть до почти вертикальных), помогая себе взмахами крыльев .

«С деревьев вниз» (arboreal; trees down)

Эту гипотезу предложил в 1880 году Отниел Чарлз Марш . Её развивали сторонники происхождения птиц от древесных рептилий. Так, в начале XX века (англ.) ( , основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и рептилий , сделал вывод, что самыми близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда текодонтов ). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм, филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.

Гипотеза Уокера (архозавроморфная)

Алик Уокер в 1970-х годах обосновывал родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным крокодилам . Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.

До недавнего времени обе гипотезы постепенно теряли сторонников. Однако после открытия четырёхкрылых оперённых животных ( микрораптора и некоторых других мелких динозавров), предсказанных ещё в 1915 году под именем «тетраптерикс» ( Tetrapteryx ) , группа гипотез «с деревьев вниз» вновь переживает расцвет. Что любопытно, подтвердить гипотезу Биба в 1926 году пытался Хейльман , исследовавший ноги птенцов горлиц и яканы , однако его исследования были тогда восприняты с большим скепсисом.

Некоторые авторы приходили к выводу о принадлежности к древним птицам скансориоптеригид . У Scansoriopteryx обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях, свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь, означает, что полет возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры нарастили перья, позволившие им короткое время держаться в воздухе. Отнесение Scansoriopteryx к птицам вновь вызвало сомнения в происхождении птиц от динозавров . Но дальнейшие исследования (например, Lefèvre et al. , 2017) это мнение не подтвердили .

Другие гипотезы

После открытия протоависа Санкаром Чаттерджи ( ) в 1984 году появился ряд новых гипотез, ныне обычно не воспринимаемых всерьёз (источник оценки не указан):

• По мнению самого Чаттерджи, древнейшей птицей является протоавис , а не археоптерикс . При этом ближайшими родственниками птиц являются триасовые цератозавры — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков , сплав тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции. При этом полёт появился в результате планирования дромерозаврид с деревьев.
• Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая Е. Н. Курочкиным , частично основывается на изучении протоависа . Согласно этой гипотезе, веерохвостые птицы произошли от некоторой группы юрских архозавров , близким родственником которых является протоавис. Ящерохвостые птицы (например, археоптерикс и энанциорнисы ) являются потомками тероподов . При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась сторонниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению которых, планирующий полёт самодостаточен и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно Курочкину, планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной археоптериксом. Другим ключевым моментом в гипотезе Курочкина является то, что, в отличие от авторов классических гипотез «с деревьев вниз», он считает, что передние конечности при лазаньи играли вспомогательную роль и не обхватывали ствол дерева, а цеплялись за мелкие соседние ветви, помогая балансировать. Основная роль при лазаньи в гипотезе Курочкина отводится сильным задним конечностям. Это является вторым ответом критикам гипотезы «с деревьев вниз», по мнению которых, лазанье по деревьям с обхватом передними конечностями ствола дерева несовместимо с машущим полётом.
• Гипотеза Гарнера «атакующий проавис» («prouncing proavis») — выдвинута в 1999 году, отвергает как идею «с земли вверх», так и «с деревьев вниз». Согласно этой гипотезе, полёт появился в результате прыжков на добычу из засады с возвышения, а появление перьев служило повышению точности прыжка. В подтверждение гипотезы Гарнер приводит кладистическую линию Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae , годом ранее построенную Джи.
• Гипотеза Петерса — выдвинута в 2002 году как развитие идеи Гарнера. В качестве одного из доказательств своей гипотезы Петерс раскритиковал как классическую гипотезу «с деревьев вниз», так и классическую «с земли вверх». Так, например, по его мнению, приспособление передних конечностей к лазанью противоречит приспособлению к полёту.
• Гипотеза Лакасы-Руиса (Lacasa-Ruiz, 1993) и Лопарёва (1996) — изначально выдвинута Лакасой-Руисом в 1993 году, а затем доработана в 1996 году С. А. Лопарёвым, который в качестве доказательства привёл сравнительный анализ строения таза птиц, а также онтогенез современных птиц. Согласно гипотезе, предки птиц обитали на заросшем мелководье, и перья на передних конечностях изначально служили для создания тени с целью привлечения рыбы (так охотятся некоторые болотные птицы). При спасении от хищников махи передними конечностями облегчали бег по заросшему болотистому мелководью, что постепенно перешло в использование экранного эффекта , затем в транзитный полёт (cruising flight).
• Гипотеза Савельева — выдвинута в 2005. Согласно этой гипотезе, птицы изначально обитали на мелководье, а затем научились нырять, используя передние конечности подобно оляпке и пингвину , что явилось преадаптацией к полёту .

Найденные ископаемые

Эволюционное происхождение перьев можно проследить, начиная с карнотавра , покрытого многочисленными бугорками , похожими на фолликулы . Следующий этап виден у синозавроптерикса и дилуна , покрытых волокнистым пухом . И, наконец, у каудиптерикса , протархеоптерикса , синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья .

См. также

• Оперённые динозавры
• Энанциорнисовые птицы

Примечания

Литература

• Курочкин Е. Н. , Богданович И. А. // Известия РАН, серия биологическая. — 2008. — № 1 . — С. 15-17 . , УДК 568.2(591.174)
• Курочкин Е. Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. — Зоологический журнал 2006, том 85, № 3.
• Курочкин Е. Н. // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Республика Татарстан, 29 января — 3 февраля 2001 г. Ред. Е. Н. Курочкин и И. И. Рахимов. — Казань : изд-во МАГАРИФ, 2001. — С. 68-96.
• Курочкин Е. Н. // Журнал « Природа », 2004.
• Курочкин Е. // « Вокруг света », февраль 2007, № 2 (2797), рубрика «Спираль времени».
• Курзанов С. М. // Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, вып. 31. — М. : Наука, 1987. — 95 с.
• Прам Р., Баш А. // « В мире науки », 2003, № 7.
• Розанов А. Ю. и др. // Палеонтологический журнал . — 2012. — № 5 . — С. 106-108 .
• Chatterjee S . The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins University Press. 1997
• Chatterjee S . Protoavis and the early evolution of birds. — Palaeontographica, Abt. A, Bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, p. 1-100
• Chatterjee, S . 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds. Journal of Vertebrate Paleontology 7(3)(Suppl.): 14A.
• Kevin Padian and Luis M. Chiappe . The Origin of Birds and Their Flight. SCIENTIFIC AMERICAN, FEBRUARY 1998