Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот . Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы . Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части .

История термина

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата .

В 1909 году Э. Баур , изучая пеларгонию пестролистную , выяснил природу данного явления .

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным . В частности, им были обнаружены химеры L. и Crepis tectorum L. Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли .

Химеризм у растений

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток , в экспериментальных условиях (обработка мутагенами , , колхицином , другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок . Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом , так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей . В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений .

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве . Они часто выращиваются как декоративные растения .

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу):

Вид химеры	Особенности
мозаичные (гиперхимеры)	генетически разные ткани образуют тонкую мозаику
секториальные	разнородные ткани расположены крупными участками
периклинальные	ткани лежат слоями друг над другом
мериклинальные	ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков

Периклинальные химеры бывают:

• диплохламидные (например, пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
• гаплохламидные (например, хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений . Так, Juniperus davurica является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные , а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток .

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном ). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником .

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином , так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет , описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер , известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах , при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей .

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения .

Химеризм у животных

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот .

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма , сопровождающийся стерильностью , при котором у самок развиваются одновременно и яичники , и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов . Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток . Сходное явление было обнаружено у мармозеток , однако у них оно не ведёт к стерильности .

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма ( онтогенеза ), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови ). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы .

Облигатный естественный химеризм

Самцы сумасшедшего жёлтого муравья Anoplolepis gracilipes состоят из двух клеточных линий .

Межвидовые химеры

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы . В 2017 году учёными из Salk Institute был создан эмбрион химеры — свиньи с клетками человека . Однако анализ приживления стволовых клеток человека в бластоцистах свиньи продемонстрировал выраженную несовместимость - только одна человеческая клетка на 100000 обнаруживается в полученном эмбрионе свиньи . Когда стволовые клетки обезьяны ( Macaca fascicularis ) вводятся в бластоцисты свиней, только одна из 1000–10 000 клеток происходит от обезьяны, все остальные это клетки свиньи .

Важно отметить что в межвидовых химерах получаемых путем введения эмбриональных стволовых клеток приматов в эмбрионы мыши, эмбриональные стволовые клетки обезьян хоть и приживаются первоначально в ранних эмбрионах мыши, но в последующем не способны участвовать в развитии. Клетки мыши и обезьяны не смешиваются, а образуют отдельно растущие колонии в которых слипаются и выживают в ходе самоорганизации тканей только родственные «похожие» клетки. В результате этой клеточной ксенофобии эмбриональные стволовые клетки обезьян в конечном счете исчезают из мышиных эмбрионов после стадии имплантации эмбриона . В основе подобного поведения клеток очевидно лежат фундаментальные принципы морфогенеза , в том числе скорость развертывания программы развития и межвидовое соперничества .

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов , гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз .

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери, и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера : и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии , системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами . В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA .

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме . При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития .

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий .

В культуре

• Химеризм выявляется у пациента во 2 серии («Каин и Авель») 3 сезона сериала « Доктор Хаус ».
• Химеризм неоднократно упоминается и является одним из ключевых моментов понимания сюжета в сериале « Тёмное дитя ».
• Химеризм был найден у убийцы в 23 серии («Кровные узы») 4 сезона сериала « C.S.I.: Место преступления ».
• Химеризм был обнаружен в юношеском возрасте у детектива в детективном романе Франка Тильё « » из цикла книг «Расследование ведут комиссар Шарко и Люси Энебель».
• Химеризм выявляется у главной героини в 34 серии («Химера») 6 сезона телесериала «Семейные мелодрамы».
• В 2655 серии («Врождённое двуличие») детективного телесериала « След » биолог занималась изучением химер и гибридных организмов.
• Химеризм был обнаружен у пациента в 6 сезоне 7 серии сериала «Ординатор».

См. также

• Мозаицизм
• Вегетативная гибридизация
• Лидия Фэйрчайлд
• Гибрид
• Гибридные существа

Примечания

Литература

• Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
• Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651–657

Ссылки

• на сайте