Экскаваты ( лат. Excavata ) — большая группа протистов , относящихся к домену Эукариоты . К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободно живущих, симбиотических и паразитических , в том числе некоторые важные виды паразитов человека.

Впервые как формальный таксон был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999-м , и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 году.

Филогеномный анализ разделил членов Excavata на три разные группы: , и . За исключением Euglenozoa , все они нефотосинтезирующие .

Строение

Типичный представитель данной группы имеет одно ядро и два жгутика (но может быть четыре и более жгутиков) . Один из жгутиков направлен назад и лежит в вентральной борозде, которая и дала название всей группе . В ней же и расположен клеточный рот . Один из жгутиков, как правило, длиннее другого (основной), при делении каждой дочерней клетке отходит по одному жгутику. У той клетки, которой отошел короткий жгутик, он становится основным.

У некоторых (особенно у анаэробных кишечных паразитов ) митохондрии сильно редуцированы . У некоторых экскаватов отсутствуют «классические» митохондрии, и они называются «амитохондриальными», хотя у большинства сохранились митохондриальные органеллы в сильно модифицированной форме (например, гидрогеносомы или митосомы ). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дисковидными или, в некоторых случаях, ламинарными.

Различные группы, у которых отсутствуют эти черты, могут считаться экскаватами на основании генетических данных (в первую очередь, на основании филогенетических деревьев молекулярных последовательностей) .

Слизевики - единственные экскаваты, демонстрирующие ограниченную многоклеточность . Как и другие клеточные слизевики, они живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток , но иногда собираются в более крупные кластеры.

Классификация

Царство/Супертип	Тип/Класс	Типичные роды (примеры)	Описание
Дискобы (Discoba) или Эозои (Eozoa)	(Tsukubea)	Цукубамонас (Tsukubamonas)
	Эвгленозои (Euglenozoa)	Эвглена ( Euglena) , Трипаносомы (Trypanosoma)	Много паразитов, а также представителей, имеющих пластиды (хлоропласты).
	(Percolozoa)	Неглерия ( Naegleria ) , Акразис (Acrasis)	Чаще всего чередуются жгутиковые и амебоидные формы.
	(Jakobea)	Якоба ( Jakoba ), Реклиномонас (Reclinomonas)	Свободно живущие жгутиконосцы, некоторые снабжены защитным покровом. Имеют богатый генами митохондриальный геном.
Метамонады (Metamonada)	(Preaxostyla)	Оксимонады (Oxymonads), Тримастикс (Trimastix)	Амитохондриальные жгутиконосцы, свободно живущие ( Trimastix , Paratrimastix ), либо живущие в задних кишках насекомых.
	(Fornicata)	Лямблии ( Giardia) , Карпедиемонас (Carpediemonas)	Амитохондриальные, в основном симбиоты и паразиты животных.
	Парабазалии (Parabasalia)	Трихомонады (Trichomonas)	Амитохондриальные жгутиконосцы, как правило, кишечные комменсалы насекомых. Некоторые из них - патогены человека.
Неолука (Neolouka)	(Malawimonadida)	Малавимонас (Malawimonas)

Экскаватов разделяют на шесть основных подгрупп на уровне типа/класса. Дополнительная группа, малавимонадиды, также может быть включена в число экскаватов, хотя филогенетические данные сомнительны.

Дискобы (Discoba)

Эвгленозои (Euglenozoa) и Heterolobosea (Percolozoa), по-видимому, являются особенно близкими родственниками и объединены наличием дисковидных крист в митохондриях. Тесное родство было показано между и , последние имели трубчатые кристы, как и большинство других простейших , и, следовательно, были объединены под названием Discoba , которое было предложено для этой явно монофилетической группы.

Метамонады (Metamonads)

Метамонады необычны тем, что утратили "классические" митохондрии — вместо этого у них есть гидрогеносомы, митосомы или неохарактеризованные органеллы. Оксимонада Monocercomonoides полностью потеряла гомологичные митохондриям органеллы.

Малавимонады (Malawimonads)

Малавимонады считаются членами группы экскаватов из-за их типичной морфологии , а также филогенетического родства с другими экскаватами в некоторых молекулярных филогениях. Однако, их положение среди эукариот остается сомнительным.

Анциромонады (Ancyromonads)

Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Бороздка анциромонад не используется для «подкормки взвесью », в отличие от «типичных» экскаватов (например, малавимонад, якобидов, родов , Carpediemonas , , и т.д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариотов , прикрепленных к поверхностям. Филогенетическое положение анциромонад плохо изучено, однако некоторые филогенетические анализы считают их близкими родственниками малавимонад . Следовательно, вполне возможно, что анциромонады важны для понимания эволюции «настоящих» экскаватов.

Монофилия (Monophyly)

Положение экскаватов все еще неясно; возможно, они не являются монофилетической группой. Хотя, по-видимому, внутри экскаватов есть несколько клад, которые являются монофилетическими.

Некоторые считают экскаватов одними из самых примитивных эукариот, отчасти из-за их размещения во многих эволюционных деревьях . Это может побудить предположить, что они относятся к парафилетическому классу, включающему предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых экскаватов в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей, как это было замечено с другими группами, например, с микроспоридиями .

Кладограмма

Предлагаемые кладограммы для позиционирования экскаватов:

Eukaryota	Euglenozoa / / / / Amoebozoa Opisthokonta / Choanozoa / / Archaeplastida Chromista SAR /

Eukaryota	Amoebozoa Opisthokonta Euglenozoa Archaeplastida Haptophyta SAR

Примечания