Interested Article - Экскаваты
![](/images/005/142/5142643/1.jpg?rand=357907)
![](https://cdn.wafarin.com/avatars/c4e109a7d079c11089bcaffe37e3e2a8.gif)
- 2021-02-24
- 1
Экскаваты ( лат. Excavata ) — большая группа протистов , относящихся к домену Эукариоты . К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободно живущих, симбиотических и паразитических , в том числе некоторые важные виды паразитов человека.
Впервые как формальный таксон был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999-м , и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 году.
Филогеномный анализ разделил членов Excavata на три разные группы: , и . За исключением Euglenozoa , все они нефотосинтезирующие .
Строение
Типичный представитель данной группы имеет одно ядро и два жгутика (но может быть четыре и более жгутиков) . Один из жгутиков направлен назад и лежит в вентральной борозде, которая и дала название всей группе . В ней же и расположен клеточный рот . Один из жгутиков, как правило, длиннее другого (основной), при делении каждой дочерней клетке отходит по одному жгутику. У той клетки, которой отошел короткий жгутик, он становится основным.
У некоторых (особенно у анаэробных кишечных паразитов ) митохондрии сильно редуцированы . У некоторых экскаватов отсутствуют «классические» митохондрии, и они называются «амитохондриальными», хотя у большинства сохранились митохондриальные органеллы в сильно модифицированной форме (например, гидрогеносомы или митосомы ). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дисковидными или, в некоторых случаях, ламинарными.
Различные группы, у которых отсутствуют эти черты, могут считаться экскаватами на основании генетических данных (в первую очередь, на основании филогенетических деревьев молекулярных последовательностей) .
Слизевики - единственные экскаваты, демонстрирующие ограниченную многоклеточность . Как и другие клеточные слизевики, они живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток , но иногда собираются в более крупные кластеры.
Классификация
Царство/Супертип | Тип/Класс | Типичные роды (примеры) | Описание |
---|---|---|---|
Дискобы (Discoba) или Эозои (Eozoa) | (Tsukubea) | Цукубамонас (Tsukubamonas) | |
Эвгленозои (Euglenozoa) | Эвглена ( Euglena) , Трипаносомы (Trypanosoma) | Много паразитов, а также представителей, имеющих пластиды (хлоропласты). | |
(Percolozoa) | Неглерия ( Naegleria ) , Акразис (Acrasis) | Чаще всего чередуются жгутиковые и амебоидные формы. | |
(Jakobea) | Якоба ( Jakoba ), Реклиномонас (Reclinomonas) | Свободно живущие жгутиконосцы, некоторые снабжены защитным покровом. Имеют богатый генами митохондриальный геном. | |
Метамонады (Metamonada) | (Preaxostyla) | Оксимонады (Oxymonads), Тримастикс (Trimastix) | Амитохондриальные жгутиконосцы, свободно живущие ( Trimastix , Paratrimastix ), либо живущие в задних кишках насекомых. |
(Fornicata) | Лямблии ( Giardia) , Карпедиемонас (Carpediemonas) | Амитохондриальные, в основном симбиоты и паразиты животных. | |
Парабазалии (Parabasalia) | Трихомонады (Trichomonas) | Амитохондриальные жгутиконосцы, как правило, кишечные комменсалы насекомых. Некоторые из них - патогены человека. | |
Неолука (Neolouka) | (Malawimonadida) | Малавимонас (Malawimonas) |
Экскаватов разделяют на шесть основных подгрупп на уровне типа/класса. Дополнительная группа, малавимонадиды, также может быть включена в число экскаватов, хотя филогенетические данные сомнительны.
Дискобы (Discoba)
Эвгленозои (Euglenozoa) и Heterolobosea (Percolozoa), по-видимому, являются особенно близкими родственниками и объединены наличием дисковидных крист в митохондриях. Тесное родство было показано между и , последние имели трубчатые кристы, как и большинство других простейших , и, следовательно, были объединены под названием Discoba , которое было предложено для этой явно монофилетической группы.
Метамонады (Metamonads)
Метамонады необычны тем, что утратили "классические" митохондрии — вместо этого у них есть гидрогеносомы, митосомы или неохарактеризованные органеллы. Оксимонада Monocercomonoides полностью потеряла гомологичные митохондриям органеллы.
Малавимонады (Malawimonads)
Малавимонады считаются членами группы экскаватов из-за их типичной морфологии , а также филогенетического родства с другими экскаватами в некоторых молекулярных филогениях. Однако, их положение среди эукариот остается сомнительным.
Анциромонады (Ancyromonads)
Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Бороздка анциромонад не используется для «подкормки взвесью », в отличие от «типичных» экскаватов (например, малавимонад, якобидов, родов , Carpediemonas , , и т.д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариотов , прикрепленных к поверхностям. Филогенетическое положение анциромонад плохо изучено, однако некоторые филогенетические анализы считают их близкими родственниками малавимонад . Следовательно, вполне возможно, что анциромонады важны для понимания эволюции «настоящих» экскаватов.
Монофилия (Monophyly)
Положение экскаватов все еще неясно; возможно, они не являются монофилетической группой. Хотя, по-видимому, внутри экскаватов есть несколько клад, которые являются монофилетическими.
Некоторые считают экскаватов одними из самых примитивных эукариот, отчасти из-за их размещения во многих эволюционных деревьях . Это может побудить предположить, что они относятся к парафилетическому классу, включающему предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых экскаватов в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей, как это было замечено с другими группами, например, с микроспоридиями .
Кладограмма
Предлагаемые кладограммы для позиционирования экскаватов:
Eukaryota |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Eukaryota |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2002. — Vol. 52. — P. 297—354. — doi : .
- Simpson A. G. B. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2003. — Vol. 53. — P. 1759—1777. — doi : .
- ↑ Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-03-10. — Vol. 106 , iss. 10 . — P. 3859–3864 . — ISSN . — doi : . — . 28 апреля 2022 года.
- ↑ Alastair G. B. Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2006-03-01. — Vol. 23 , iss. 3 . — P. 615–625 . — ISSN . — doi : . — . 6 октября 2022 года.
- ↑ Alastair G.B. Simpson, David J. Patterson. (англ.) // European Journal of Protistology. — 1999-12. — Vol. 35 , iss. 4 . — P. 353–370 . — doi : . 6 октября 2022 года.
- ↑ A. G. B. Simpson. (англ.) // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. — 2003-11-01. — Vol. 53 , iss. 6 . — P. 1759–1777 . — ISSN . — doi : . — . 13 июня 2022 года.
- ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. (англ.) // Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — P. 427–433 . — ISSN . — doi : . — . 14 июня 2018 года.
- ↑ Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. (англ.) // Royal Society Open Science. — 2018-04. — Vol. 5 , iss. 4 . — P. 171707 . — ISSN . — doi : . — . 24 мая 2022 года.
- Patrick J. Keeling, Fabien Burki. (англ.) // Current Biology. — 2019-08. — Vol. 29 , iss. 16 . — P. R808–R817 . — doi : . — . 15 июня 2022 года.
- Cavalier-Smith. (англ.) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2002-03-01. — Vol. 52 , iss. 2 . — P. 297–354 . — ISSN . — doi : . — . 15 июня 2022 года.
- Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. (англ.) // Current Biology. — 2007-08. — Vol. 17 , iss. 16 . — P. 1420–1425 . — doi : . — . 20 апреля 2022 года.
- Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. (англ.) // Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — P. 427–433 . — ISSN . — doi : . — . 14 июня 2018 года.
- Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. (англ.) // PLoS Genetics. — 2006. — Vol. 2 , iss. 12 . — P. e220 . — ISSN . — doi : . — .
- Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2016-06. — Т. 99 . — С. 275–296 . — ISSN . — doi : .
- Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015-02-17. — Vol. 112 , iss. 7 . — ISSN . — doi : . — . 3 октября 2022 года.
- Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014-12. — Т. 81 . — С. 71–85 . — ISSN . — doi : . — .
- ↑ Thomas Cavalier-Smith. (англ.) // Biology Letters. — 2010-06-23. — Vol. 6 , iss. 3 . — P. 342–345 . — ISSN . — doi : . — . 17 июня 2022 года.
- Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. (англ.) // Current Biology. — 2014-02. — Vol. 24 , iss. 4 . — P. 465–470 . — doi : . — . 18 декабря 2019 года.
- Thomas Cavalier-Smith. (англ.) // European Journal of Protistology. — 2013-05. — Vol. 49 , iss. 2 . — P. 115–178 . — doi : . — . 17 ноября 2019 года.
- Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. (англ.) // Nature Microbiology. — 2016-05. — Vol. 1 , iss. 5 . — P. 16048 . — ISSN . — doi : . — . 21 октября 2019 года.
- Thomas Cavalier-Smith. (англ.) // Protoplasma. — 2018-01. — Vol. 255 , iss. 1 . — P. 297–357 . — ISSN . — doi : . — .
- Thomas Cavalier-Smith. (англ.) // European Journal of Protistology. — 2017-10. — Vol. 61 . — P. 137–179 . — doi : . — . 14 апреля 2019 года.
- Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. (англ.) // Scientific Reports. — 2015-05. — Vol. 4 , iss. 1 . — P. 4641 . — ISSN . — doi : . — . 28 апреля 2022 года.
![](https://cdn.wafarin.com/avatars/c4e109a7d079c11089bcaffe37e3e2a8.gif)
- 2021-02-24
- 1