Interested Article - Интрон

Интроны — участки ДНК, копии которых удаляются из первичного транскрипта и отсутствуют в зрелой РНК.

Схема нуклеотидной последовательности пре- мРНК гена CDK4 человека. Большую часть последовательности занимают интроны (показаны серым цветом)

После транскрипции последовательности нуклеотидов, соответствующие интронам, вырезаются из незрелой мРНК (пре-мРНК) в процессе сплайсинга . Интроны характерны для генов эукариот . Интроны также найдены в генах, кодирующих рибосомальные РНК ( рРНК ), транспортные РНК ( тРНК ) и некоторые белки прокариот , эти интроны вырезаются на уровне РНК за счёт автосплайсинга . Число и длина интронов очень различны в разных видах и среди разных генов одного организма. Например, геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae содержит в целом 293 интрона, в то время как в человеческом геноме можно насчитать свыше 300 тысяч интронов . Обычно интроны длиннее экзонов .

Термин «интрон» ( от англ. , INTRagenic regiON) наряду с термином «экзон» ( от англ. , EXpressed regiON) ввёл в 1978 году Уолтер Гилберт .

Классификация интронов

Существует четыре группы интронов:

Ядерные интроны, или сплайсосомные интроны, характерны для эукариот , за исключением нуклеоморф . Сплайсосомные интроны подвергаются сплайсингу при помощи сплайсосомы и малых ядерных РНК ( snRNA ). В последовательности РНК, содержащей ядерные интроны, есть специальные сигнальные последовательности, которые узнаются сплайсосомой.
Интроны группы I — это широко распространенные некодирующие РНК , обнаруженные в ядерном , хлоропластном и митохондриальном геномах эукариот, в геномах архебактерий , эубактерий и в некоторых вирусных геномах. Эти интроны прерывают гены тРНК , гены рРНК и белок-кодирующие гены, и их сплайсинг из транскрибированной РНК катализируется самим интроном, который складывается в четко определённую трёхмерную структуру .
Интроны группы II
Интроны группы III

Иногда интроны группы III также относят к группе II, потому что они похожи по структуре и функции.

Интроны I, II и III группы способны к автосплайсингу и встречаются реже, чем сплайсосомные интроны. Интроны II и III группы похожи друг на друга и обладают консервативной вторичной структурой. Они обладают свойствами, похожими на свойства сплайсосомы и, вероятно, являются её эволюционными предшественниками. Интроны I группы, которые встречаются у бактерий , животных и простейших — единственный класс интронов, который требует присутствие несвязанного гуанилового нуклеотида . Их вторичная структура отличается от вторичной структуры интронов II и III группы.

Биологические функции

Интроны не кодируют белки, но при этом являются важнейшей частью регуляции экспрессии генов. В том числе, обеспечивают альтернативный сплайсинг , который широко используется для получения множества вариантов белка из одного гена. Более того, некоторые интроны играют важную роль в широком спектре функций регуляции экспрессии генов, таких как нонсенс-опосредованный распад и экспорт мРНК. Некоторые интроны сами кодируют функциональные РНК посредством постпроцессинга после сплайсинга с образованием некодирующих молекул РНК .

Эволюция

Существуют две альтернативные теории, объясняющие происхождение и эволюцию сплайсосомных интронов: так называемые теории ранних интронов (РИ) и поздних интронов (ПИ). Теория РИ утверждает, что многочисленные интроны присутствовали в общих предках эу- и прокариот и, соответственно, интроны являются очень старыми структурами. Согласно этой модели, интроны были потеряны из генома прокариот. Также она предполагает, что ранние интроны способствовали рекомбинации экзонов , представляющих домены белков . ПИ утверждает, что интроны появились в генах относительно недавно, и инсерция интронов в геном произошла после разделения организмов на про- и эукариоты. Эта модель основывается на наблюдении, что сплайсосомные интроны есть только у эукариот.

Идентификация

Почти все эукариотические ядерные интроны начинаются с GU и оканчиваются AG (правило AG-GU).

Примечания

Браун Т.А. = Genomes. — М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2011. — 944 с. — ISBN 978-5-4344-0002-2 . 17 июля 2019 года.
Нуклеиновые кислоты: от А до Я / Б. Аппель [и др.]. — М. : Бином: Лаборатория знаний, 2013. — 413 с. — 700 экз. — ISBN 978-5-9963-0376-2 .
Gilbert W. (англ.) // Nature. — 1978. — Vol. 271 , no. 5645 . — P. 501—501 . — doi : . 12 февраля 2022 года.
Поверенная И. В., Ройтберг М. А. // Биохимия. — 2020. — Т. 85 , № 7 . — С. 851—862 . — doi : .
Zhou Y. et al. (англ.) // Nucleic acids research. — 2008. — Vol. 36 , no. suppl_1 . — P. D31-D3 . — doi : . 17 мая 2022 года.
David Rearick, Ashwin Prakash, Andrew McSweeny, Samuel S. Shepard, Larisa Fedorova. // Nucleic Acids Research. — 2011-3. — Т. 39 , вып. 6 . — С. 2357–2366 . — ISSN . — doi : . 13 марта 2021 года.

Литература

Gilbert W. Why genes in pieces? //Nature. – 1978. – Т. 271. – №. 5645. – С. 501-501.
Roy S. W., Gilbert W. The evolution of spliceosomal introns: patterns, puzzles and progress //Nature Reviews Genetics. – 2006. – Т. 7. – №. 3. – С. 211-221.
Gogarten J. P., Hilario E. Inteins, introns, and homing endonucleases: recent revelations about the life cycle of parasitic genetic elements //BMC evolutionary biology. – 2006. – Т. 6. – №. 1. – С. 1-5.
Yandell M. et al. Large-scale trends in the evolution of gene structures within 11 animal genomes //PLoS Comput Biol. – 2006. – Т. 2. – №. 3. – С. e15.