Гроздо́вник , или Ботри́хий ( лат. Botrýchium ), — род многолетних травянистых наземных папоротников семейства Ужовниковые .

Ботаническое описание

Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями .

Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист , несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии .

Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая , редко (у некоторых самых мелких форм) цельные . Спороносная часть пластинки также рассечена на доли .

Листья развиваются очень медленно . На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного ( Botrychium multifidum ) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен .

У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления .

Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей . Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках , выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника ) .

У гроздовника наблюдается наиболее среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек .

Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм .

Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые .

Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками . Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки .

Распространение и экология

Немногочисленные виды рода спорадически распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок.

Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах , болотах , в тундровых сообществах , растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах.

Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности .

Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы , но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата .

В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный ( Botrychium lunaria ) и Гроздовник виргинский ( Botrychium virginianum )) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный ( Botrychium multifidum )). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения , которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США ( ) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев.

Охранный статус

В Красную книгу России включён Гроздовник простой ( Botrychium simplex ) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР .

Значение и применение

Хозяйственного значения гроздовники не имеют.

Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен .

Таксономия

Синонимы

По данным и Germplasm Resources Information Network , в синонимику рода входят :

• Botrypus Michx. (1803)
• Botrypus Rich. (1801)
• Japanobotrychium Masam. (1931)
• Holubiella (1996)
• Lunaria Hill
• Lunularia Batsch
• Osmundopteris ( Milde ) Small (1938)
• Osmundopteris Milde (1867)
• Phyllotrichium Prantl (1883)
• Sceptridium Lyon (1905)

Виды

Майкл Хасслер ( англ. Michael Hassler ) и Брайан Суэйл ( англ. Brian Swale ) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов .

Номенклатурный тип : Botrychium lunaria ( L. ) Sw.

Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium и Botrypus .

В России 6 видов:

• ( Fr. ) Milde (1857) — [ syn. Botrychium crassinervium Rupr. ]
• Botrychium lanceolatum ( S.G.Gmel. ) Angstr. (1854) — Гроздовник ланцетный , или Гроздовник ланцетовидный [ syn. Osmunda lanceolata S.G.Gmel. ]
• Botrychium lunaria L. Sw. (1800) — Гроздовник полулунный [ syn. Osmunda lunaria L. ]
• Botrychium matricariifolium ( A.Braun ex Döll ) W.D.J.Koch (1847) — Гроздовник ромашколистный [ syn. Botrychium ramosum ( Roth ) Aschers. ], [ syn. Osmunda ramosa Roth ]
• Botrychium multifidum ( J.F.Gmel. ) Rupr. (1859) — Гроздовник многораздельный [ syn. Botrychium matricariae Spreng. ], [ syn. Osmunda matricariae Schrank ], [ syn. Osmunda multifida J.F.Gmel. basionym ]
• Botrychium simplex (1823) — Гроздовник простой
• Botrychium virginianum (L.) Sw. (1801) — Гроздовник виргинский [ syn. Osmunda virginiana L. basionym ] [ syn. Botrychium charcoviense Port. ], [ syn. Botrychium virginianus (L.) Holub ], [ syn. Botrychium virginianus (L.) Michx. ], [ syn. Japanobotrychium virginianum (L.) & ], [ syn. Osmundopteris virginiana (L.) ]

Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды Botrychium ramosum Aschers. — Гроздовник ветвистый, Botrychium robustum (Rupr.) Underw. — Гроздовник сильный, Botrychium rutaefolium A.Br. — Гроздовник рутовый, которые ныне считаются синонимами других принятых видов .

Название

От греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь .

Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:

Прочие сведения

С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.

Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады .

Гроздовник виргинский в США называют указателем , так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — ( ) — американского родича прославленного женьшеня .

Примечания

Литература

• Губанов, И. А. и др. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М. : Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технол. исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6 .

Ссылки

• (англ.) : информация на сайте GRIN . (Дата обращения: 21 августа 2009)
• (англ.) информация на сайте « Энциклопедия жизни » (EOL) (Дата обращения: 1 сентября 2009) .
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.