Interested Article - Сахаромицеты

tammi
  • 2020-03-09
  • 1

Сахаромице́ты ( лат. Saccharomycetes ) — класс сумчатых грибов (аскомицетов). Это — единственный класс подотдела сахаромико́товые ( лат. Saccharomycotina ). Класс содержит единственный порядок сахаромице́товые ( лат. Saccharomycetales ); порядок включает 13 семейств и 99 родов .

Иногда русское название «сахаромицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Saccharomycotina, так и для класса Saccharomycetes .

Систематика

Вплоть до конца XX века относимые ныне к сахаромицетам грибы включали в состав подкласса Hemiascomycetidae (гемиаскомицеты, или голосумчатые) класса Ascomycetes, объединяя в данном подклассе входившие к группе голосумчатых относили аскомицеты примитивного строения, у которых не образуются плодовые тела , а сумки развиваются либо непосредственно на мицелии , либо (у дрожжевых форм) как одиночные свободные клетки. Данный подкласс разделяли на 4 порядка :

Впоследствии ранг гемиаскомицетов был поднят до класса, причём из него был выделен самостоятельный класс Archiascomycetes (археаскомицеты; в настоящее время — подотдел Taphrinomycotina ), к которому отнесли тафриновых и протомицетовых, а также семейство схизосахаромицетовые ( Schizosaccharomycetaceae ), включающее делящиеся дрожжи . Аскосферовые перенесли в класс эуроциомицеты (Eurotiomycetes) . Название «гемиаскомицеты» теперь стали применять к подотделу Hemiascomycotina, но вскоре последнее заменили типифицированным названием Saccharomycotina . К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств ( Ascoideaceae , Cephaloascaceae , Dipodascaceae , Endomycetaceae , Eremotheciaceae , Lipomycetaceae , Metschnikowiaceae , Pichiaceae , Saccharomycetaceae , Saccharomycodaceae , Saccharomycopsidaceae , Trichomonascaceae ), а также 9 неклассифицированных родов .

На конец 2017 года в порядке Saccharomycetales выделяли 13 семейств и 12 неклассифицированных родов :

Семейства и более не выделяются. Входившие в первое из них роды Endomyces и Phialoascus отнесены к группе родов неясного систематического положения; к ней же отнесён и входивший в семейство Eremotheciaceae род Coccidiascus , а второй род данного семейства — Eremothecium — включён в семейство Saccharomycetaceae . Среди родов incertae sedis особенно следует отметить род Candida — сборный таксон , многочисленные виды которого, согласно данным молекулярной филогенетики , относятся к самым различным семействам сахаромицетов .

Филогения

В соответствии с результатами молекулярно-филогенетических исследований, филогенетические связи между отдельными семействами сахаромицетов можно отобразить при помощи следующей кладограммы :

Описание

Вегетативное тело сахаромицетов часто представляет собой отдельные почкующиеся клетки, то есть дрожжевую форму , в определённых условиях они могут образовывать псевдомицелий , есть и виды, имеющие настоящий мицелий . Некоторые виды диморфны — в зависимости от условий развиваются в мицелиальной или дрожжевой форме. К мицелиальным сахаромицетам относится, например, семейство ( ), виды которого встречаются в слизистых истечениях растений, на древесине, в почве, в ассоциациях с беспозвоночными животными ( насекомые , кольчатые черви ).

Размножение — вегетативным , бесполым и половым способом, но вегетативное размножение (почкованием или фрагментацией гиф ) у сахаромицетов часто трудно чётко отграничить от бесполого (образования конидий ).

Половой процесс — копуляция вегетативных клеток, при которой после слияния плазмы (стадии плазмогамии) сразу следует слияние ядер (стадия кариогамии), дикариотическая фаза отсутствует. Аскогенные гифы и плодовые тела не образуются, зигота развивается непосредственно в сумку или образует аскофор — вырост, дающий одну или несколько сумок. У мицелиальных представителей известна и — так, у образуются пары многоядерных гаметангиев различных размеров, сливается, однако, только одна пара ядер, а остальные дегенерируют. У других видов ( , ) известны гаметангии в виде одноядерных клеток или отростков клеток, содержащих по одному ядру. У вида , встречающегося на истечениях сока из деревьев, наблюдается апомиксис — сумки развиваются не из зиготы, а из вегетативных клеток.

Сумки тонкостенные, выход спор осуществляется в результате разрыва или лизиса оболочек сумок.

Смена ядерных фаз в жизненном цикле у разных представителей различна. Например, у Saccharomyces cerevisiae длительное время происходит почкование гаплоидных клеток, после копуляции продолжается почкование в диплоидной фазе, а в благоприятных условиях диплоидные клетки образуют сумки. У видов, являющихся гаплобионтами диплоидизация происходит непосредственно перед формированием сумок, у других же, напротив, гаплоидная фаза представлена только аскоспорами , или даже копуляция происходит между спорами в сумке ( ).

Экология

Условия, в которых обитают сахаромицеты бывают очень различными.

Хорошо известны представители, живущие в сахаристых жидкостях — соках деревьев, плодов, некоторые способны развиваться даже в мёде (род Zygosaccharomyces ). Такие виды могут вызывать спиртовое брожение сахаров (в анаэробных условиях, то есть при недостаточном доступе воздуха) или их окисление. Некоторые виды дрожжей спиртового брожения известны только в культуре. Все эти грибки сбраживают, в первую очередь, глюкозу, другие моно- и олигосахариды. Существуют так называемые «молочные дрожжи» (род ), сбраживающие лактозу и участвующие в образовании молочнокислых продуктов . Для всех дрожжей характерен и аэробный ( дыхательный ) метаболизм, поэтому при доступе воздуха углеводы не сбраживаются до спирта, а окисляются.

Есть сапротрофы , обитающие на поверхности плодов и растительных остатков, в почве. Большинство таких видов являются слабобродящими или вовсе не способными к спиртовому брожению, они обладают преимущественно или только аэробным обменом веществ и окисляют сахара и другие питательные субстраты. Из луговых и болотных почв часто выделяются виды , и (два последних вида ранее тоже относили к роду ), в луговых и чернозёмных почвах обитают представители рода . Особое значение в почвенной микрофлоре имеют липомицеты, или жировые дрожжи — род Lipomyces . Все виды липомицетов не вызывают брожения, они развиваются в условиях низкого содержания азота в различных типах почв и в разнообразных климатических условиях. Наличие липомицетов приводит к изменению почвенной структуры, а выделяемые ими олигосахариды привлекают азотфиксирующих бактерий.

Есть виды, тесно связанные с насекомыми, так, обитает в личиночных ходах жуков-короедов , запах этого гриба привлекает жуков, которые распространяют липкие аскоспоры . Грибки из рода также известны в ассоциациях с насекомыми- , некоторыми комарами , плодовыми мушками ( дрозофилами ). У дрозофил дрожжи постоянно живут в кишечнике и при откладке яиц попадают на поверхность плодов. Личинки питаются грибковой биомассой, которая разрастается к моменту выхода их из яиц. и (оба вида раньше относили к роду ) поселяются в муравейниках рыжего лесного муравья ( Formica rufa ), в муравьиных гнёздах эти дрожжи могут обнаруживаться в концентрации более 10 миллионов клеток на грамм субстрата. Насекомым дрожжевые грибки необходимы для завершения своего жизненного цикла, некоторые в стерильных условиях, в отсутствие грибка, погибают.

Виды рода Candida встречаются как представители нормальной микрофлоры человеческой кожи и слизистых оболочек, при дисбактериозах могут становиться патогенными , вызывая заболевания различной степени тяжести — кандидозы .

Считается, что галофилов среди сахаромицетов нет, виды, способные размножаться при повышенных концентрациях соли относят к галотолерантным (солеустойчивым). К нии принадлежат дебариомицеты, или «дрожжи де Бари » (род ), некоторые из них могут жить в рассолах, близких по концентрации к насыщенным . Дебариомицеты образуют «плесень» на поверхности сыров , колбасных изделий , солонины , плёнки на поверхности рассолов . Они высеваются также при микозах кожи у человека и животных, однако патогенность их не выяснена.

К паразитам растений относят группу грибков, которую раньше выделяли в семейство спермофторовых ( Spermophthoraceae ), они развиваются преимущественно на плодах и вызывают повреждения, называемые «стигматомикозами» (представители родов , ).

Некоторые представители рода ( Metschnikowia ), или «дрожжей Мечникова », являются паразитами пресноводных и морских беспозвоночных . Наземные представители этого рода обнаруживаются в нектаре цветков и на поверхности различных органов растений, вероятно, часть их жизненного цикла проходит в теле насекомых-переносчиков.

Оптимальная температура жизнедеятельности различна для разных представителей сахаромицетов. В тропических регионах из природных источников выделяются дрожжи, активно бродящие при 35—40 °C, теплолюбивые представители есть и среди культурных рас, используемых в пищевой промышленности. В умеренном климате широко распространены виды, обитающие на весенних истечениях соков из деревьев — дуба , берёзы , клёна ( [ syn. Endomyces magnusii ], , «дрожжи Надсона » — род ). Эти виды прекращают бродить при температуре выше 25 °C. От температурных условий может зависеть и характер размножения грибков, это свойство используют для проверки чистоты культурных рас, применяемых в виноделии: образцы культуры инкубируют при 35 °C и при 15—20 °C, если наблюдается образование сумок при пониженной температуре, это свидетельствует о загрязнении образца дикими дрожжами.

Виды, постоянно обитающие в кишечнике теплокровных животных характеризуются необычными потребностями: высокое потребление витаминов и аминокислот, особые требования к кислотности среды, газовому составу. Так, из кишечника кролика нормально растёт только в кислой среде при pH 2,0—5,6, в атмосфере с содержанием кислорода 2%, углекислого газа 10—15% и температуре 30—40 °C. По этой причине вид длительное время не поддавался искусственному культивированию и изучению.

Практическое значение

Пищевая промышленность

Дрожжи спиртового брожения широко используются в хлебопечении ( хлебопекарные дрожжи ), пивоварении ( пивоваренные дрожжи ) и виноделии , производстве кваса , сидра . Путём дистилляции сброженного сусла получают крепкие алкогольные напитки .

Чаще всего используют дикие формы или культурные расы Saccharomyces cerevisiae . Этот вид в литературе называют «пивные» или «пекарские» дрожжи, хотя в пивоварении используются и другие виды.

Винодельческие расы дрожжей получают названия в зависимости от местности из которой они происходят или от сорта винограда. Характерный вкус и букет вина зависит от множества факторов, в том числе и от расы используемых дрожжей.

Вредны для виноделия виды, образующие плёнки на поверхности сусла и относящиеся к слабо бродящим или вовсе не способным к спиртовому брожению — представители родов ( ), Кандида ( Candida ), особенно . Они вызывают повышение концентрации органических кислот в виноматериалах и ухудшают их качество. Другие вредные для виноделия дрожжи известны под названием «апикулятусы», они вызывают интенсивное брожение и подавляют развитие винных дрожжей. К сорнякам брожения виноделы относят и ( ), который часто обнаруживается в составе чайного гриба .

Молочные дрожжи ( , ) используются в производстве молочнокислых продуктов .

К видам, которые способны вредить в пищевой промышленности относится мицелиальный грибок ярровия липолитическая ( Yarrowia lipolytica ) (дрожжевая анаморфа ярровии описана в роде Candida ). Этот вид продуцирует ферменты, расцепляющие жиры и белки. Он может развиваться в продуктах с высоким содержанием жира и вызывает прогоркание .

Фармацевтика

В фармацевтике препараты дрожжей применяются как витаминные и другие биологически активные добавки , главным образом благодаря высокому содержанию в них витаминов группы B . Препараты дрожжей используют обычно в виде сухих или жидких экстрактов . витаминов группы B содержится в 25 граммах сухих дрожжей.

Кормовые дрожжи

В бродильных производствах в качестве побочного продукта накапливаются большие количества дрожжевой биомассы, богатой белками, жирами и углеводами. Дрожжевая масса или дрожжевые экстракты могут использоваться как кормовые добавки. Специально в качестве кормовых дрожжей культивируют вид , который хорошо развивается на различных субстратах, содержащих как гексозы , так и пентозы . Сухие кормовые дрожжи производятся промышленностью ежегодно в количестве десятков миллионов тонн.

Для получения кормового белка из молочной сыворотки используют молочные дрожжи (Kluyveromyces).

Эремотециум Эшби ( Eremothecium ashbyi ) используют в животноводстве для получения концентратов рибофлавина. Для этого грибок выращивают на зерне или пищевых отходах, при этом субстрат сохраняет кормовые качества и обогащается витамином.

Биохимические технологии

Производство этилового спирта

Для производства спирта путём брожения с последующей перегонкой и очисткой продукта используют картофель , зерно , патоку , отходы деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности . Так как большинство дрожжей не способны расщеплять целлюлозу , её предварительно осахаривают гидролизом , для этого обрабатывают кислотами или ферментами солода. Некоторые виды, такие, как ( ) и ( ) ( Scheffersomyces stipitis ) активно сбраживают ксилозу и применяются для переработки в спирт отходов древесины.

При брожении выделяется большое количество углекислого газа , который утилизируют; ценными побочными продуктами спиртового брожения являются также фурфурол , метиловый спирт , некоторые высшие спирты (см. Сивушные масла ).

Производство витаминов

Для промышленного получения витаминов используются виды и штаммы, известные как «сверхсинтетики». Например, сверхсинтетиком рибофлавина (витамин B 2 ) является эремотециум Эшби ( Eremothecium ashbyi ), в природе встречающийся как паразит хлопчатника . Эремотециум легко поддаётся выращиванию в глубинной культуре на углеводных питательных средах, обогащённых органическим азотом и витаминами при температуре 28—30 °C. Выход рибофлавина составляет от 1—2 до 6 граммов на 1 литр среды.

Другие биохимикаты

Различные дрожжи могут применяться в промышленности и в лаборатории для проведения биохимических синтезов. Так, если в жидкую питательную среду с пекарскими дрожжами добавить ацетоуксусный эфир , то после брожения из смеси можно выделить чистый (+)(S)- энантиомер эфира β-оксимасляной кислоты , который затем используют для синтеза других .

Другой способ состоит в том, что используют в качестве питательного субстрата синтетическую рацемическую смесь ; при этом дрожжи потребляют только один энантиомер, а второй остаётся не изменённым. Оба метода имеют тот недостаток, что в результате синтеза (или потребления) оказывается доступным только один из двух энантиомеров.

Липомицеты (род Lipomyces ) перспективны как продуценты липидов и амилаз .

( Yarrowia lipolytica ) может применяться для различных биотехнологических синтезов на основе нефтепродуктов , так как этот вид хорошо развивается на нормальных алканах , выделяемых из нефти.

Аналитические тест-объекты

Виды и штаммы дрожжей различаются как по своим потребностям в витаминах, так и по способности самостоятельно синтезировать их. Эти особенности лежат в основе использования штаммов дрожжей с абсолютной потребностью в одном или двух витаминах в качестве биоиндикаторов. Существуют методики качественного и количественного определения при помощи дрожжевых тест-объектов витаминов группы B, являющихся факторами роста дрожжей — биотина , тиамина , инозита , пиридоксина , пантотеновой кислоты и никотиновой кислоты .

Патогенные виды

Патогены человека

Candida albicans — грибок, поселяющийся на коже и слизистых оболочках человека, обычно не вызывает патологических явлений, но при чрезмерном размножении может вызывать заболевания — кандидозы . Кандидоз может развиваться при заражении штаммом, обладающим повышенной патогенностью , нарушениях состава микрофлоры ( дисбактериозах ) или при снижении иммунитета , в частности, на фоне ВИЧ-инфекции .

Известны случаи продуцирования сахаромицетами токсичных для человека метаболитов .

Патогены сельскохозяйственных растений

Мицелиальные или диморфные грибки родов и паразитируют на растениях, преимущественно на плодах, и имеют значение как возбудители болезней культурных растений . Большинство видов распространены в субтропическом климате. Распространение инфекции и заражение растений происходит посредством насекомых.

Эремотециум Эшби ( Eremothecium ashbyi ) и ( синонимы , Spermophthora gossypii ; нематоспора хлопчатниковая, Nematospora gossypii ) поражают коробочки хлопчатника .

( ) вызывает гниль лесных орехов , а в Северной Африке и в Азии может наносить значительный ущерб урожаю фисташки . Внешне орехи выглядят неповреждёнными, однако семя темнеет а затем сгнивает и покрывается белым налётом аскоспор и мицелия гриба. Этот же вид встречается на томатах , ранее разновидность, поражающую томаты считали отдельным видом — нематоспора томатовая ( N. lycopersici ). На фасоли и других растениях паразитирует ( ).

Примечания

  1. ↑ , с. 186.
  2. , с. 43—44.
  3. ↑ Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R. // Fungal Diversity. — 2018. — Vol. 88, no. 1. — P. 167—263. — doi : . [ ]
  4. , с. 339—340.
  5. , с. 43.
  6. , с. 71—74.
  7. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M. // Fieldiana Life and Earth Sciences. — 2010. — Vol. 1. — P. 1—64. — doi : . [ ]
  8. ↑ Kurtzman C. P., Robnett C. J. // FEMS Yeast Research. — 2013. — Vol. 13, no. 1. — P. 23—33. — doi : . — . [ ]
  9. Mühlhausen S., Kollmar M. // Genome Biology and Evolution. — 2014. — Vol. 6, no. 12. — P. 3222—3237. — doi : . — . [ ]
  10. Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A. // G3: Genes, Genomes, Genetics. — 2016. — Vol. 6, no. 12. — P. 3927—3939. — doi : . — . [ ]
  11. Krassowski T., Coughlan A. Y., Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Opulente D. A., Riley R., Grigoriev I. V., Maheshwari N., Shields D. C., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A., Wolfe K. H. // Nature Communications. — 2018. — Vol. 9, no. 1. — P. 1887 (8 p.). — doi : . — . [ ]
  12. С относительно высоким выходом (64 %) выделяется продукт с 95 %-ной энантиомерной чистотой, дальнейшая его очистка может проводиться химическими методами.
  13. Титце Л., Айхер Т. . Препаративная органическая химия: реакции и синтезы в практикуме органической химии и научно-исследовательской лаборатории / Пер. с нем. под ред. Ю. Е. Алексеева. — М. : Мир , 1999. — 704 с. — ISBN 5-03-002940-0 . — С. 485—486.
  14. По «Ботанике» Беляковой; в более старых источниках пишут, что сахаромицеты не продуцируют токсины.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т. , Тарасов К. Л. . Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. — М. : Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. . Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 220 с. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 2: Грибы / Под ред. М. В. Горленко . — М. : Просвещение , 1976. — 479 с.
  • Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко . — М. : Высшая школа , 1981. — 504 с.
  • Собченко В. А., Храмченкова О. М., Бачура Ю. М., Цуриков А. Г. . Альгология и микология: Грибы и грибоподобные организмы. — Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины , 2009. — 100 с. — ISBN 978-985-439-399-5 .

Ссылки

Источник —

tammi
  • 2020-03-09
  • 1
  • Tags:

Same as Сахаромицеты

The title for the last searches