Пти́цы-мы́ши ( лат. Coliidae ) — семейство птиц из одноимённого отряда , которое включает два современных рода и шесть видов, а также несколько ископаемых таксонов. В ископаемом состоянии птицы-мыши известны с эоцена , они были широко распространены в Европе и Северной Америке в палеоцене . Современные птицы-мыши являются эндемиками Африки к югу от Сахары . Птицы получили своё название из-за длинного тонкого хвоста и манеры бегать по веткам, чему способствует характерное строение лапы , в которой первый и четвёртый пальцы обладают большой подвижностью и способны поворачиваться вперёд и назад. Птицы-мыши в основном питаются сочными плодами и листьями и имеют соответствующее строение клюва и пищеварительной системы. Они откладывают 2—3 яйца, из которых через 12 дней появляются почти голые птенцы с закрытыми глазами, уже через две недели имеющие похожее на взрослых оперение и покидающие гнездо.

Род птиц-мышей был описан в 1760 году Бриссоном , в двенадцатое издание « Системы природы » Линнея вошло два представителя семейства — белоспинная и синешапочная птицы-мыши.

Описание

Характерной особенностью птиц-мышей является длинный ступенчатый хвост , из-за которого мелкие, размером чуть больше воробья, птицы кажутся крупнее . По данным БРЭ , длина тела с хвостом составляет 30—36 см , в энциклопедии The Birds of the World указано, что длина самого крупного вида — красноспинной птицы-мыши ( Colius castanotus ) — может достигать 38 см . По оценкам Херберта Шифтера ( Herbert Shifter ), помимо красноспинной, крупными представителями являются также белоспинная ( Colius colius ) и некоторые подвиды бурокрылой птицы-мыши ( Colius striatus ) . Птицы-мыши достаточно тяжёлые для своего размера: Мэри Катерин Роуэн ( Mary Katherine 'Bunty' Rowan ) в 1967 году писала, что при средней длине бурокрылой птицы-мыши 326 мм и длине хвоста 204 мм , средняя масса составляет 56,4 г . Половой и возрастной диморфизм отсутствуют . В дикой природе отнести птиц к семейству довольно легко из-за их длинного хвоста, особенностей полёта и посадки. Вместе с тем определение отдельных видов птиц-мышей представляет сложность : они различаются в основном оттенками оперения .

Хвост птиц-мышей в два раза длиннее корпуса и содержит 10 или 12 жёстких рулевых перьев . Представители рода Colius , за исключением белоголовой птицы-мыши ( Colius leucocephalus ), обладают шестью парами рулевых перьев, в то время как у последней, как и у двух видов рода Urocolius , пять пар рулевых перьев . Немецкий орнитолог Эрвин Штреземан в 1966 году писал о 12 рулевых перьев у бурокрылой и белоспинной птицы-мыши, а Роуэн полагала, что число рулевых перьев у этих видов варьирует у разных особей . Внутренняя пара рулевых перьев самая длинная — она в 6—7 раз длиннее внешней пары . Крылья птиц-мышей короткие и широкие, на голове развит хохол . Оперение птиц-мышей рыхлое и мягкое, контурные перья имеют боковой стержень , длина которого составляет четыре пятых длины основного стержня. Перья хвоста и крыльев, напротив, имеют только один основной стержень . Птицы-мыши обычно обладают скромной однотонной окраской . Поперечные пестрины на спине и груди встречаются у белоголовой и некоторых подвидов бурокрылой птицы-мыши. У других представителей могут выделяться яркие пятна сзади: белое в нижней части спины у белоспинной птицы-мыши, красно-каштановое — у красноспинной, ярко-голубое пятно на затылке — у синешапочной ( Urocolius macrourus ) . Ещё одной характерной особенностью птиц-мышей является заметный хохолок .

Линька птиц-мышей нерегулярна: в любое время года они могут быть на любой стадии смены маховых или рулевых перьев ; вместе с тем Роуэн отмечала, что в регионах с умеренным климатом наблюдается сезонная линька . Адриан Крейг ( Adrian J. F. K. Craig ), Бо Бонви ( Bo T. Bonnevie ), Патрик Холли ( Patrick E. Hulley ), Джордж Андерхилл ( George D. Underhill ) в 2013 году исследовали линьку трёх видов птиц-мышей, обитающих в ЮАР. Учёным не удалось обнаружить прерывание в процессе линьки или её продолжительность, но они отметили, что линька маховых перьев происходит по нисходящей (от внутренних перьев к внешним) обычно в один момент времени сменяется только одно маховое перо, из-за чего линька должна занимать много времени . Предыдущие исследования показали, что второстепенные маховые перья и рулевые перья сменяются беспорядочно. У бурокрылой и краснолицей птицы-мыши ( Urocolius indicus ) смена рулевых перьев от края к центру происходит чаще, чем от центра к краю, а у белоспинной — наоборот, но у всех трёх видов в 30—40 % случаев особый порядок замены перьев хвоста отсутствует. Часто новая линька начинается до того как полностью завершается старая . По-видимому, кооперативное размножение позволяет птицам-мышам совмещать линьку с размножением, наседное пятно у птиц отсутствует .

У птиц-мышей короткий конический клюв с загнутым кончиком и острой режущей кромкой; короткий язык может действовать как поршень при высасывании сочной мякоти плодов ; челюсти птиц приспособлены к разрезанию фруктов . Ноги, клюв и неоперенные части «лица» могут быть окрашены в красные, чёрные или синеватые тона . Голая кожа вокруг глаз и основание клюва у краснолицей и синешапочной птиц-мышей рода Urocolius ярко-красные, кончик клюва — чёрный . Лапы южных подвидов бурокрылой птицы-мыши окрашены в тёмно-серый или тёмно-фиолетовый цвет, а у некоторых тропических подвидов — в ярко-красный. В красные цвета также окрашены лапы белоголовой птицы-мыши с западных районов Африки и красноспинной с восточных .

Образ жизни

Птицы-мыши хорошо лазают по деревьям и кустарникам. Они любят подвешиваться, чтобы голова находилась на уровне ветки, а тело «свисало» вертикально или спиной вниз. На приспособленность к лазанию указывает уникальное для всего класса птиц строение лап птиц-мышей. Короткие лапы с острыми когтями обладают очень подвижными первым и четвёртым пальцами, которые могут двигаться независимо друг от друга. У птиц-мышей вперёд могут быть обращены три пальца, как и у большинства птиц (анизодактилия); два средних пальца, что позволяет формировать удобные для обхвата веток «клещи» и характерно для лазающих птиц, в частности кукушек и попугаев (зигодактилия); или все четыре пальца, что характерно для «подвешивающихся» птиц, например, стрижей (помпродактилия) . Лес Гибсон ( Les Gibson ) заметил, что птицы часто меняют положение внутреннего пальца, в частности, все четыре пальца направлены вперёд, когда птицы сидят на вертикальной поверхности. Положение внешнего пальца меняется реже; сидящие на тонких веточках птицы обычно держат три пальца вперёд, а один (внутренний) — назад . Сьюзан Берман ( Susan L. Berman ) и Роберт Райкоу ( Robert J. Raikow ) писали, что конфигурация пальцев птиц-мышей не связана с какой-либо активностью, а зависит исключительно от удобства, при этом расположение пальцев на разных ногах может не совпадать .

Сама лапа птиц-мышей крепится к телу высоко под крылом, из-за чего на ветке они опускают живот между сложенными вдоль тела лапами таким образом, что лапы и «плечи» оказываются на одном уровне . Крайне редко птиц-мышей можно увидеть в обычном для остальных птиц положении . Со стороны может показаться, что у них сломаны ноги, либо они болеют рахитом. Вместе с тем птицы любят лазать по веткам, у них сильно развиты лапы. Они редко остаются на одном месте больше, чем на несколько секунд . Бегающие по веткам птицы-мыши располагают тело вдоль поверхности, чем напоминают обычных мышей , сходство достигается также за счёт длинного тонкого хвоста . Гибсон, однако, считал отсылки к стилю передвижения при сравнении птиц-мышей с грызунами «бессмысленной растиражированной в литературе дезинформацией». Он говорил, что и в листве, и на земле птицы-мыши передвигаются посредством неуклюжих коротких прыжков; они избегают находится на земле долгое время и обычно совершают по ней не более пяти прыжков. Своим названием, по мнению Гибсона, птицы обязаны длинному хвосту и мягкому оперению, похожему на мех .

В справочнике «Разнообразие птиц» российского орнитолога Евгения Александровича Коблика указано, что птицы-мыши плохо летают: у них волнистый полёт , при котором резкие взмахи крыльев перемежаются промежутками планирования . Роуэн полагала, что такое впечатление вызвано тем, что обычно во время кормления птицы передвигаются с макушки одного куста к подножию другого. Вместе с тем они способны перелетать на значительные расстояния . В энциклопедии Birds of the World говорится о быстром прямом полёте птиц-мышей, которые залетают в листву и ветки не снижая скорости . Из-за маленьких крыльев и длинного хвоста полёт птиц-мышей отличается от других птиц: на короткие дистанции птицы перелетают со слегка наклонённым телом и опущенным вниз хвостом (хвостовые перья почти не создают поддерживаемую воздухом поверхность). Приземление напоминает посадку дятлов, которые упираются в дерево хвостом, а в случае густой растительности птицы-мыши продираются сквозь листву, пока не зацепятся за что-нибудь лапами. Если птиц не тревожить, они медленно продвигаются, совершая короткие прыжки и длинные паузы . Немецкий палеонтолог полагает, что ископаемый вид , который он относит к семейству птиц-мышей, был способен к более продолжительному полёту, чем современные птицы-мыши, которые в основном перелетают на короткие расстояния. Он сравнил ископаемые остатки с видами современного рода Urocolius : по сравнению с менее подвижными птицами рода Colius они обладают более развитым крылом и короткой цевкой . Исследования сердца синешапочной и бурокрылой птиц-мышей показали, что их строение не сильно отличается друг от друга и от других птиц, кроме того, строение и размеры сердца не позволяют определить пол или возраст птиц. При этом учёные отметили существенную разницу в размерах сердца между этими двумя видами. В среднем сердце синешапочной птицы-мыши на 80 % крупнее сердца бурокрылой птицы-мыши в абсолютных размерах и на 109 % — в относительных (по сравнению с массой тела). При средней массе 45,4 г (на 18 особях) масса сердца синешапочной птицы-мыши составляла в среднем 1,06 г , а для бурокрылой птицы-мыши эти показатели равнялись 51,1 г и 0,59 г , соответственно (на 12 особях). Учёные отметили, что схожие с синешапочной птицей-мышей пропорции наблюдаются у некоторых колибри (Trochilidae), что указывает на высокую адаптацию к полёту, а показатели бурокрылой птицы-мыши более схожи с представителями курообразных (Galliformes), голубеобразных (Columbiformes) и воробьинообразных (Passeriformes) . Среди южноафриканских видов наилучшими полётными качествами обладает краснолицая птица-мышь, у которой в 1946 году была зафиксирована скорость 46 миль в час . Из-за строения лап и коротких крыльев птицы-мыши легко выбираются из сетей, которые орнитологи используют для ловли птиц .

Птицы-мыши, в отличие от многих других птиц, в стаях стараются держаться поближе друг к другу . Они довольно мало времени проводят добывая корм, но часто принимают «солнечные ванны» , для чего поднимают оперение и подставляют брюхо солнечным лучам . Последние полчаса перед закатом белоспинные птицы-мыши загорают на солнце вместе, чтобы потом быстро собраться для ночного отдыха . По предположению Коблика, так как пищеварительная система птиц-мышей не приспособлена к перевариванию зелёных листьев, богатых клетчаткой , солнечное тепло усиливает «брожение» растительной массы в желудке и кишечнике . Чаще всего птицы греются ранним утром, особенно после дождя или сильной росы, проводя на солнце до получаса. Кроме того, в сухую погоду птицы-мыши по меньшей мере раз в день принимают пылевые ванны, при этом распластанные на тёплой земле птицы становятся лёгкой добычей хищников. Часто в пыли купаются все птицы стаи кроме одной, которая караулит неподалёку и в случае опасности посылает сигнал тревоги . Все птицы-мыши являются довольно шумными птицами и много переговариваются в стае. Их вокализацию можно услышать и на деревьях, и в полёте. Стаи замолкают только во время принятия солнечных или пылевых ванн. Вместе с тем птицы-мыши разных видов не переговариваются между собой . Рональд Принцингер ( Ronald Prinzinger ) отмечал пение дуэтом у краснолицей, синешапочной и красноспинной птиц-мышей .

Роуэн отмечала, что птицы-мыши реже других птиц занимаются чисткой собственных перьев (по-видимому, проводя много времени принимая солнечные и пылевые ванны), но могут чистить перья друг другу. Одна птица распускает крылья, распушает оперение и прикрывает глаза, а вторая чистит перья в верхней части спины, на голове и на шее. Иногда можно наблюдать как две птицы чистят перья третьей. Некоторые птицы-мыши в неволе были обучены садиться на руку и подставлять шею под пальцы. Они заметно расслаблялись после того, как их начинали чесать . Птицы-мыши подвержены паразитам; на них обитают клещи, перьевые вши, в пищеварительной системе встречаются ленточные черви . В оперении молодых белоспинных птиц-мышей отмечали два вида клещей: Rhipicephalus evertsi и Rhipicephalus appendiculatus . Первый вид в Африке наблюдается также у тимелиевых (Timaliidae), сорокопутовых (Laniidae) и ткачиковых (Ploceidae), а второй, помимо птиц-мышей, встречается только у дятловых (Picidae) . Некоторые перьевые вши эндемичны и отмечены только у птиц-мышей. При этом они находятся в родстве с перьевыми вшами, паразитирующими на африканском карликовом соколе ( Polihierax semitorquatus ) .

Ночью птицы отдыхают в плотных группах размером до 14 особей, вжав голову в «плечи». По наблюдениям в авиариях сначала две птицы устраиваются грудью друг к другу, затем к ним по бокам присоединяются ещё одна или две птицы, в конце вокруг них собираются остальные особи, которые находят место для своих длинных ног. Птицы часто толкаются чтобы занять лучшую позицию и могут вытолкнуть кого-нибудь из середины группы . Современные исследования подтверждают, что птицы перемещаются в группе во время ночёвки . Они так тесно прижимаются друг к другу, что невозможно определить сколько особей в группе. Лес Гибсон ( Les Gibson ) полагал, что необходимость тесных ночёвок связана с довольно холодными зимними ночами, к тому же у птиц очень разреженное оперение . Птицы-мыши устраиваются на ночлег вскоре после заката и просыпаются перед самым рассветом, возвращая нормальную температуру тела не за счёт солнечного тепла .Обычно птицы-мыши устраиваются на ночёвки в одном месте, причиной смены места ночёвки может быть появление хищной птицы незадолго до заката . В вечернее время несколько групп могут собираться вместе. Есть сведения о 137 бурокрылых птицах-мышах, которые в 7 утра покинули 12 фиговых деревьев, на которых отдыхали ночью. На ночлег птицы-мыши устраиваются до заката (по другим данным, в течение 10 минут после заката ), заметно раньше других дневных птиц, а просыпаются после рассвета. Роуэн сделала вывод, что в летние месяцы в ЮАР продолжительность дневной активности может достигать 13—14 часов, а в зимние — не превышает 10—10,5 часов .

Распространение

Современные представители семейства являются эндемиками тропической Африки и распространены к югу от Сахары . Они обитают в саваннах , зарослях акации, разреженных лесах и садах , избегая густых лесов и открытых пространств . Птицы-мыши могут подниматься на высоту до 2500 метров над уровнем моря . Они ведут оседлый образ жизни и почти весь год держатся стайками по 5—20 особей (3—30 ), поддерживая контакт чириканием и щебетанием . Лишь изредка встречаются одиночные птицы или пары .

У красноспинной и белоголовой птиц-мышей компактный ареал: первые обитают в Анголе на западном побережье континента, а вторые — в Эфиопии , Кении , Сомали и Танзании на восточном . Шифтер отметил, что белоголовая птица-мышь хоть и обитает в засушливых ландшафтах, не улетает далеко от водоёмов, как это делает синешапочная . Некоторые виды птиц-мышей делят ареал . На юге Африки зачастую на одних территориях обитают два вида, а в отдельных районах — три представителя семейства — белоспинная, краснолицая и бурокрылая птицы-мыши. Роуэн отмечала, что в этом случае обычно один из видов доминирует над другими. На культивируемых ландшафтах южного побережья преобладает бурокрылая птица-мышь, а в низовьях реки Вааль , где основным растением является , преобладает белоспинная птица-мышь. На севере Трансвааля обитают и бурокрылая, и краснолицая птицы-мыши, при этом в лесах близ Гроблерсдаля доминирует бурокрылая птица-мышь, а в открытой саванне с преобладанием около Рюстенбурга и в Претории — краснолицая. И лишь в районе Малого Кару , для которого характерна «мозаика» из различных типов велда , все три вида могут сосуществовать .

Международный союз охраны природы относит все современные виды птиц-мышей к видам, вызывающим наименьшие опасения ( LC ) . Южноафриканские виды расширяют ареал и способны питаться на инвазивных растениях , в частности, на из Австралии . При этом Роуэн подчёркивала, что птицы-мыши избегают монокультурные плантации и больший вред оказывают на землях коренных народов, где растения выращивают в малых количествах . Птицы считаются вредителями на плантациях и в садах ; на них ведётся охота. Обработка фруктов от насекомых оказывает воздействие и на птиц-мышей: они умирают через несколько секунд после отравления стрихнином и подвержены влиянию инсектицидов . Кроме того, птицы-мыши гибнут в столкновениях с автомобилями. Чаще всего лидер стаи успешно избегает движущийся транспорт, а замыкающие стаю птицы, которые следуют строго за лидером, сталкиваются с машинами . Помимо наносимого человеком урона, на взрослых птиц охотятся африканская шпорцевая кукушка ( Centropus superciliosus ), Polyboroides typus и обыкновенная сипуха ( Tyto alba ). В Малом Кару птицы-мыши — основная добыча совы после воробьёв и ткачиков. Рацион кукушки включает яйца птиц-мышей. В Малави на птиц также охотится винная змея ( Thelotornis kirtlandii ) .

Вероятно, птицы-мыши произошли с африканского континента . Вместе с тем более ранние ископаемые остатки птиц-мышей относят к Европе и Северной Америке .

Питание

Рацион

Основу рациона птиц-мышей составляют фрукты, листья, бутоны, почки и цветочный нектар. На потребление сочного калорийного корма указывает строение пищеварительной системы и челюстного аппарата, который приспособлен к разрезанию мягких плодов и выщипыванию или высасыванию сочной мякоти. У представителей семейства отсутствует зоб , имеются слабый мускульный желудок и короткий кишечник . Ферментация листьев происходит в передней кишке. Птицы-мыши могут поддерживать массу тела, питаясь исключительно листьями, но при наличии фруктов легко меняют рацион . Коблик добавляет, что они могут ловить насекомых и разорять гнёзда мелких птиц .

Птицы-мыши питаются как на местных видах растений, так и на инвазивных , которые обычно выращивает человек. В частности, в их рацион входят усы и молодые листья гороха и бобов, мягкие листья капусты, листья и цветы африканского розового дерева ( Dalbergia melanoxylon ), листья и плоды тыкв , ягоды клубники и крыжовника , помидоры (даже зелёные), плоды гуавы , фиги , сливы , персика , абрикоса , некоторых видов папайи . Яблоки и твёрдые груши не подходят для птиц-мышей. Мякоть ананасов и цитрусовых обычно защищена твёрдой коркой, но птицы-мыши могут есть и её, если оболочка окажется повреждена чем-то другим . Способность манипулировать расположением пальцев позволяет птицам-мышам схватывать плод одной лапой и, балансируя на другой, поглощать его мякоть, перебирая пальцами при изменении размеров и формы остатков плода . Кроме того, птицы питаются бутонами и почками миндаля , яблок и груш. Роуэн отмечала, что вред от птиц-мышей для крупных хозяйств незначительный, так как птицы предпочитают многообразие. Значительный урон такой рацион оказывает на небольшие сады и огороды для личного пользования . На юге Африки довольно продолжительный сезон цветения, кроме того, плоды долгое время остаются на деревьях, позволяя птицам-мышам питаться круглый год. В частности, у сидероксилона неколючего ( Sideroxylon inerme ) сезон цветения продолжается с сентября по апрель, а плоды держатся четыре недели после созревания; у цветение продолжается с октября по январь, у — с января по май, зрелые плоды Olinia cymosa остаются на растениях до десяти месяцев, а плоды остаются даже во время набухания новых почек . По наблюдениям в неволе, птицы съедают около 1,3 г пищи за раз, в то время как их желудок вмещает 2,0—2,5 г . С учётом того, что учёные не могли измерить массу поедаемых птицами-мышами листьев (они предпочитали есть растущие в авиарии растения, а не заранее измеренные в кормушках), Роуэн предположила, что птицы-мыши потребляют в час 4—6 г пищи, или около 50 г в день .

Среди 60 видов растений, плоды или другие части которых потребляют в пищу птицы-мыши, наиболее важными Роуэн назвала финик отклонённый ( Phoenix reclinata ), сидероксилон неколючий, , виды родов фикус ( Ficus ), сумах ( Rhus ), хурма ( Diospyros ), ( Euclea ), маслина ( Olea ), дереза ( Lycium ) . Роуэн специально отмечала, что в некоторых случаях птицы-мыши едят цветы — лашеналия ( Lachenalia ), акация ( Acacia ), а в других предпочитают нектар — эритрина ( Erythrina ) . В корм птицам-мышам могут идут и почки, и листья, и плоды одного вида, как это происходит с особенно устойчивой к сухому климату дерезой . В рацион птиц-мышей входят также ядовитые растения или растения с острым вкусом: сальвадора персидская ( Salvadora persica ), шинус мягкий ( Schinus molle ), , кизильник ( Cotoneaster ), Olinia cymosa , мелия ацедарах ( Melia azderach ), Rhoicissus , , . Последний бушмены и другие коренные народы Африки использовали чтобы делать отравленные стрелы , а мелия ацедарах считается ядовитой для домашней птицы . Некоторые другие потребляемые в пищу растения также являются токсичными для млекопитающих или других птиц, могут входить в состав медицинских препаратов. Возможно, именно с их детоксикацией связана увеличенная печень белоспинной птицы-мыши .

Обычно птицы-мыши собираются в стаи одного вида, но при большом количестве пищи бывают и исключения. В окрестностях Кейптауна на Капском полуострове во время весеннего цветения Роуэн наблюдала совместную стаю бурокрылых и белоспинных птиц-мышей в саду миндаля. Плоды сидероксилона неколючего, растущего вдоль , регулярно привлекают краснолицых и бурокрылых птиц-мышей. Тех же птиц можно встретить в заповеднике Ндуму ( Ndumu Game Reserve ) в Зулуленде во время цветения алоэ Марлота ( Aloe marlothi ). В небольших садах в Малом Кару можно наблюдать совместное кормление всех трёх южноафриканских видов птиц-мышей .

В желудках птиц-мышей отмечают паразитирующих ленточных червей отряда циклофиллид (Cyclophyllidea), чаще всего рода Raillietina , при этом птицы остаются в хорошем состоянии . В 1961—1962 годы 11 из 26 исследованных краснолицых птиц-мышей были заражены: у шести птиц был обнаружен один или два червя, у трёх — три или четыре, у одной — 11 червей, у оставшейся птицы паразиты почти полностью занимали толстый кишечник . Эти паразиты обычно попадают в организм птиц с насекомыми, поэтому, возможно, птицы-мыши принимают их в пищу . Майлс Маркус ( Miles B. Markus ) в 1965 году предположил, что в организме птицы-мыши проходит несколько стадий жизненного цикла ленточных червей. Яйца паразитов, возможно, напрямую попадают в желудок птицы-мыши через фрукты, на которые попали капли помёта заражённых птиц, а не через питание насекомыми . Роуэн отмечала, что в авиариях птицы-мыши не проявляют интереса к белковой пище , в частности, термитам , чернотелкам настоящим ( Tenebrio ), сырам и готовому или сырому мясу (хотя могут пить молоко, есть масло или приготовленные яйца) .

На водопое птицы-мыши всасывают воду, целиком погружая в неё клюв, как это делают голуби . Другие птицы обычно набирают воду в клюв и запрокидывают голову . Роуэн наблюдала регулярно пьющих воду бурокрылых птиц-мышей, краснолицые птицы-мыши пьют воду в разгар лета и до ранней осени, а белоспинные — только в исключительно жаркую и сухую погоду . В пустынях Намиб и Калахари краснолицые птицы-мыши пьют воду не тогда, когда особенно жарко, а когда нет сочных плодов (они либо слишком зелёные, либо вялые) .

Терморегуляция

Птицы-мыши испытывают проблемы с поддержанием постоянной температуры тела . Для сохранения энергии в холодную погоду они отдыхают в тесных группах и, возможно, впадают в оцепенение . На такие особенности физиологии указывают также многочисленные солнечные ванны птиц-мышей . Эндрю Маккехни ( Andrew E. McKechnie ), Герхард Кёртнер ( Gerhard Kortner ) и Барри Лавгрув ( Barry G. Lovegrove ) обращают внимание, что исследования оцепенения обычно проводятся для одиночных птиц, часто в неволе, в то время как в дикой природе птицы-мыши предпочитают отдыхать в группах. Вместе с тем, вероятно, они являются самыми древними впадающими в оцепенение птицами .

Учёные пытаются определить причины, согласно которым птицы-мыши используют тот или иной механизм терморегуляции. Оцепенение у птиц обычно означает падение температуры более, чем на 10 °C , с последующим её быстрым восстановлением в начале активной фазы . Оцепенение было отмечено у четырёх видов птиц-мышей: бурокрылой, красноспинной, краснолицей и синешапочной . В 1959 году был опубликован отчёт о случае в неволе, когда у бурокрылой птицы-мыши за 2,5 часа температура понизилась с 38 °C до 24 °C . В условиях открытого авиария у одиночной бурокрылой птицы-мыши температура тела во время отдыха падала со скоростью 0,5 °C в час и достигала 30,7 °C , в то время как у отдыхающих в группе птиц температура оставалась в интервале 32 °C — 42 °C . Наблюдения за ночующими в группах белоспинными птицами-мышами в дикой природе не подтвердили случаев оцепенения, кроме одного дня, когда птицы из-за летающего рядом хищника отправились ночевать в другое место, и температура некоторых особей опустилась до 29 °C . Учёные сделали вывод, что белоспинные птицы-мыши редко прибегают к оцепенению, предпочитая отдых в группах . Скорость падения температуры у ночующей в кластере особи составляет 0,2 °C , а у одиночной птицы — 0,8 °C . При снижении температуры тела до 18 °C птицы-мыши могут не проснуться . В лабораторных исследованиях отмечалось, что одиночных белоспинных птиц-мышей неоднократно приходилось разогревать искусственно чтобы избежать смерти от переохлаждения. По-видимому, белоспинные птицы-мыши более зависимы от совместных ночёвок для поддержания температуры тела, чем бурокрылые . По словам Роуэн, исследователи неоднократно публиковали фотографии кластеров «утонувших» после сильных дождей птиц-мышей, сидящих в позе для сна, с сильно намокшим оперением .

Среди всех видов птиц-мышей белоспинная проявляет наибольшее энергосбережение в плотных группах во время отдыха: при температуре окружающей среды 15 °C одна птица в группе из шести тратит в среднем 50,6 % от затрат энергии одиночной птицы. Одна бурокрылая птица-мышь в группе из четырёх тратит 69 % от затрат энергии одиночной птицы, а одна особь из группы, состоящей из трёх красноспинных птиц-мышей при температуре 8 °C тратит на 45,1 % меньше энергии, чем одиночная птица .

Размножение

Птицы-мыши моногамны . При размножении они разбиваются на пары, которые могут сохраняться несколько сезонов . Особые сроки сезона размножения отсутствуют, а в год может быть несколько кладок . Сезон размножения птиц-мышей может быть синхронизирован как с ростом зелёной растительности, так и с созреванием плодов или сезоном дождей . В некоторых регионах отмечаются один или два выраженных пика размножения . В одних стаях могут быть как только что вылетевшие из гнезда молодые птицы, так и готовые к размножению особи, или недавно отложившие яйца . Птицы практикуют кооперативное размножение: строить гнездо, насиживать яйца и ухаживать за птенцами паре могут помогать их выросшие птенцы из прошлых кладок .

Роуэн указывала, что брачное поведение отмечается только у синешапочной и краснолицей птиц-мышей (виды рода Urocolius ) . Птицы осуществляют ритмичные прыжки, сопровождаемые трескучими выкриками — токуют . По-видимому, самцы синешапочной птицы-мыши и самки краснолицей устраивают брачные представления . Шифтер добавлял, что брачное поведение было также зафиксировано у белоспинной и бурокрылой птиц-мышей . Вместе с тем наблюдения за представлениями в дикой природе крайне редки, возможно, они вовсе не связаны с брачными ритуалами .

Птицы-мыши часто гнездятся в разреженных колониях, являясь социальными птицами и во время сезона размножения, и за его пределами . Гнёзда птицы-мыши строят в кустарниках или на деревьях, обычно укрепляя их в развилке ветвей . Они предпочитают местные колючие кустарники, в частности, виды рода Acacia или , но могут строить гнёзда и на других кустарниках и деревьях, например, на цитрусовых или Acacia cyclops . Довольно часто гнездо строится на грубом основании из колючих веток, особенно это характерно для краснолицей птицы-мыши . Простое чашеобразное гнездо из веточек, схожее с гнёздами воробьинообразных , птицы выкладывают изнутри зелёными листьями, волосами, мхом, лишайником и паутиной . В некоторых регионах, в частности в Малави, птицы продолжают добавлять к гнезду зелёные листья во время насиживания. Возможно, они требуются для поддержания постоянной влажности в гнезде . У южноамериканских видов внешний диаметр гнезда достигает 150 мм при глубине 120 мм , внутренние параметры — 90 мм и 55 мм , соответственно. Птицы-мыши могут использовать старые гнёзда южноафриканского воробья ( Passer melanurus ) и или обновлять свои . Иногда в непосредственной близости от гнезд отмечали гнездо общественных ос рода Belonogaster ; возможно, это связано с защитой от дневных хищников, которую могут предоставить эти насекомые . Роуэн отмечала расположенные по соседству гнёзда разных видов птиц-мышей: например, бурокрылой и краснолицей, или бурокрылой и белоспинной . В ЮАР гнёзда краснолицей птицы-мыши обычно расположены выше на деревьях, чем гнёзда бурокрылой .

Самка откладывает 2—3 белых яйца (по другим данным, 2—4 ), в редких случаях количество яиц в гнезде может достигать 8-и, но скорее всего они отложены разными самками. В то время как у краснолицей и бурокрылой птицы-мыши с приближением к экватору средний размер кладки падает, у белоспинной, напротив, растёт . По словам Роуэн, яйца белоспинной и бурокрылой птиц-мышей матовые белые, в то время как яйца краснолицей птицы-мыши покрыты крапом. По её наблюдениям, яйца южноафриканских птиц-мышей имеют схожие размеры: у бурокрылой — 19,5—23,5 × 15,2—18,4 мм , у белоспинной — 19,0—23,3 × 15,0—17,4 мм , у краснолицей — 19,2—23,3 × 14,7—17 мм . Шифтер писал, что самые крупные яйца у красноспинной и бурокрылой птиц-мышей, в дикой природе они достигают размеров 22,6 × 18 мм и 23,0 × 18 мм , соответственно. Немногим меньше яйца белоспинной птицы-мыши, но они более вытянуты . Масса яиц краснолицей птицы-мыши в среднем составляет 2,9 г , бурокрылой — 2,7 г , что составляет для обоих видов 5 % от массы взрослой самки . У птиц-мышей самая маленькая масса яиц относительно массы тела среди всех птиц, не практикующих гнездовой паразитизм .

Насиживание начинается с первого яйца. Таким образом, эмбрионы в одной кладке развиваются неравномерно. Птицы-мыши очень внимательно относятся к потомству и не оставляют гнездо без присмотра, не покидая его даже при приближении человека (учёные утверждают, что забирали яйца для измерений непосредственно из-под птиц). На кладке отмечали и самца, и самку, и даже двух птиц одновременно (второй птицей на гнезде могла быть вторая самка или молодой помощник) . Роуэн обращала внимание на сложности в определении продолжительности инкубационного периода и этапов развития птенцов, связанные с тем, что птицы плотно сидят на гнезде с момента появления первого яйца и по крайней мере неделю после появления птенцов, которые также вылупляются в разное время, при этом чуть окрепшие птенцы покидают гнездо при любом признаке беспокойства . Инкубационный период очень короткий для неворобьинообразных птиц и составляет 10,5—15 или 11—14 дней .

Почти голые птенцы появляются на свет с закрытыми глазами. Их длина составляет около 4 см , голова, шея и верх спины голые . Взрослые птицы не оставляют малышей в гнезде одних и всегда находятся рядом . Через 2,5 недели (14—20 дней ) способные к полёту птенцы покидают гнездо, но остаются под заботой родителей или их помощников ещё несколько недель . Выводок не распадается около года . Молодые особи бурокрылой птицы-мыши имеют более пушистое и взъерошенное оперение, чем синешапочной и краснолицей, у которых перья более гладкие, почти как у взрослых птиц . Птенцы обычно едят недопереваренный корм, который отрыгивают родители . Они возвращаются к гнезду около пяти раз за час, за один визит взрослая птица-мышь может покормить одного-двух птенцов . За пределами гнезда даже очень маленькие птенцы устраиваются на ветке в тех же позах, что и взрослые птицы-мыши (« англ. mousebird-fasion ») . Среди факторов, влияющих на успех кладки, погодные условия, атаки хищников и неравномерный рост птенцов. Известны случаи убийства собственных птенцов или разорения собственных гнёзд .

Рекорд продолжительности жизни принадлежит краснолицей птице-мыши, которая попала в зоопарк Вены во взрослом возрасте (уже с полной расцветкой оперения) 30 марта 1961 года и прожила до 4 сентября 1973 года, по-видимому, достигнув 13-летнего возраста .

Систематика

Классификация

Семейство птиц-мышей было впервые выделено английским орнитологом Уильямом Свенсоном в 1837 году . Вместе с тем род Colius был описан ещё французским натуралистом Матюрен-Жаком Бриссоном в 1760 году, а в опубликованном в 1766 году двенадцатом издании « Системы природы » шведского натуралиста Карла Линнея представлено два вида птиц-мышей — белоспинная ( Loxia colius ) и синешапочная ( Lanius macrourus ) . В 1854 году французский учёный Шарль Люсьен Бонапарт предложил выделить два рода птиц-мышей: Rhabdocolius , к которому он относил бурокрылую птицу-мышь, и Urocolius , к которому он относил краснолицую птицу-мышь . Такое деление не было поддержано , более сотни лет после предложения Бонапарта всех птиц-мышей продолжали относить к роду Colius . Лишь в 1975 году Шифтер обосновал выделение рода Urocolis .

У птиц-мышей рода Urocolis 10 узких и острых рулевых перьев, более округлые и короткие крылья, в то время как Colius отличаются более длинными крыльями, у них 12 широких и округлых рулевых перьев. Urocolius предпочитают более открытые пространства и лучше летают, а Colius чаще живут в лесах, у них более сильные ноги, которые позволяют им лучше карабкаться . Кроме того, краснолицую и синешапочную птиц-мышей рода Urocolius выделяет красная маска на «лице» . Чарлз Мэтью Ньютон Уайт ( Charles Matthew Newton White ) в 1965 году включал всех Colius в один надвид. Шифтер полагал, что белоголовая и красноспинная птицы-мыши развивались обособленно на востоке и на юге континента, соответственно . По морфологическим признакам, в частности размерам, оттенку оперения и радужки глаз, Шифтер выделил в надвид бурокрылую и красноспинную птиц-мышей. Он отметил, что белоспинная птица-мышь, несмотря на наличие красного пятна, не близкородственна красноспинной . Белоголовая птица-мышь обладает 12 рулевыми перьями, что делает её похожей на Urocolius , кроме того, она также предпочитает засушливые территории с густыми колючими кустарниками, но учёные всё равно относят вид к Colius .

Родственные связи птиц-мышей остаются неясными; в разное время семейство сближали с сизоворонковыми (Coraciidae), стрижиными (Apodidae), тураковыми (Musophagidae), медоуказчиковыми (Indicatoridae), трогоновыми (Trogonidae) и попугаевыми (Psittacidae) . В середине XIX века господствовало две теории о родственных связях птиц-мышей. Британский натуралист Уильям Джон Берчелл полагал, что они близки турако, а Альфред Рассел Уоллес — что попугаям. Христиан Людвиг Нич расположил их рядом с турако и гоацином ( Opisthocomus ), отметив при этом, что по расположению перьев они напоминают лишь двурогих птиц-носорогов ( Buceros ) . Сходство с турако отмечал и британский орнитолог Джордж Эрнест Шелли . Томас Генри Гексли расположил семейство среди птиц с десмогнатическим строением черепа, но не сделал никаких комментариев непосредственно о черепе птиц-мышей. С ним согласился британский зоолог , отметив, что строением нёба и носовой перегородки череп птиц-мышей напоминает соколов ( Falco ), а отсутствием окостенения сошника — зимородков ( Alcedo ) . Гаррод также отметил наличие только одной сонной артерии, что позволило ему исключить из ближайших родственников тураковых, у которых две артерии. Он объединил в одну группу дятловых (Picidae), бородатковых (Capitonidae), тукановых (Ramphastidae), удодовых (Upupidae), птиц-мышей, птиц-носорогов (Bucerotidae) и зимородковых (Alcedinidae), отметив при этом, что полного сходства с птицами-мышами нет ни у кого . Некоторые особенности мышечного строения лап птиц-мышей (наличие сухожилия, которое способно разгибать большой палец) присутствуют только у попугаев. Эта особенность может указывать как на близкое родство отрядов, так и на конвергентную эволюцию , так как представители этих отрядов схожим образом добивают пищу . Чешский орнитолог в 2002 году отнёс птиц-мышей к отряду дятлообразных (Piciformes) .

Птицы-мыши обладают уникальными чертами, которые позволили выделить их в отдельный отряд птиц-мышей (Coliiformes), что поддерживается большинством учёных . Согласно некоторым молекулярным исследованиям, этот отряд обособлен на уровне парвакласса Coliae .

Современные виды

Международный союз орнитологов включает в семейство птиц-мышей 2 современных рода и 6 современных видов .

Современные виды
Научное название	Русское название	Изображение	Описание	Распространение
Colius castanotus J. Verreaux & E. Verreaux, 1855	Красноспинная птица-мышь		Общая длина — 30—38 см ; масса — 39—82 г ; нет подвидов .	Обитает на западе Анголы .
Colius colius (Linnaeus, 1766)	Белоспинная птица-мышь		Общая длина — 29—32 см ; масса — 31—59 г ; два подвида .	Обитает в Намибии, Ботсване и ЮАР .
Colius leucocephalus Reichenow, 1879	Белоголовая птица-мышь		Общая длина — 29—31 см ; масса — 35 г ; два подвида .	Обитает в Эфиопии, Сомали, Кении и Танзании .
Colius striatus Gmelin, 1789	Бурокрылая птица-мышь		Общая длина — 30—36 см ; масса — 36—80 г ; 17 подвидов .	Обитает в Африке к югу от Сахары .
Urocolius indicus (Latham, 1790)	Краснолицая птица-мышь		Общая длина — 29—37 см ; масса — 32,5—78,9 г ; пять подвидов .	Обитает на юге Африки .
Urocolius macrourus (Linnaeus, 1766)	Синешапочная птица-мышь		Общая длина — 33—36 см ; масса — 34—65 г ; шесть подвидов .	Обитает в центральных районах Африки .

Ископаемые виды

Российский орнитолог Евгений Александрович Коблик предполагает, что древние птицы-мыши отделились от «пра ракшеобразных » до того, как эта группа разделилась на несколько современных отрядов . Сходство с современными представителями семейства наблюдается со среднего или верхнего эоцена . Птиц-мышей относят к живым ископаемым , их скелет почти не изменился за 22 млн лет .

Ближайшими ископаемыми родственниками птиц-мышей являются птицы семейства сандколеид (Sandcoleidae), которое включает 4-6 родов раннего эоцена. В разных работах это семейство относят к отряду птиц-мышей или рассматривают как обособленный отряд Sandcoleiformes . Мликовский, который относит птиц-мышей к отряду дятлообразных , объединил сандколеид со всеми предками этого отряда из эоцена и миоцена , включив их в семейство Brodkorb, 1971 . Немецкие учёные и Дитер Стефан Питерс ( Dieter Stefan Peters ) в 1998 году использовали следующие признаки для определения семейства в составе отряда: наличие хорошо развитого межпястного отростка цевки и углубления в форме месяца на дорсальном мыщелке плечевой кости . По словам Майра, представители семейства птиц-мышей, в том числе ископаемые, отличаются от сандколеид пропорционально более длинной и узкой цевкой, а значит и более длинными ногами, а также строением пигостиля , который у птиц-мышей заканчивается крупным расширением с развитыми выемками для крепления мышц хвоста .

Филогенетическое дерево отряда птицы-мыши

краун-группа

В работе 2022 года Майр посчитал, что род , к которому относят Chascacocolius oscitans раннего эоцена из формаций в США и в Дании, а также Chascacocolius cacicirostris из в Германии, относится к краун-группе отряда птиц-мышей, а не к сандколеидам, как это считалось раньше. Представители этого рода обладают специфическим строением клюва, которое, по-видимому, позволяло им открывать клюв внутри плода, как это делают трупиаловые (Icteridae). Другим представителем семейства, также восходящим к раннему эоцену, он посчитал , известный по останкам из Месселя, Гейзельтальского бассейна в Германии и, возможно, во Франции. Для него характерно схожее с современными птицами-мышами строение пигостиля и цевки. Среди останков голотипа сохранились неидентифицированные семена — содержимое желудка ископаемой птицы .

Долгое время самым ранним известным представителем семейства считали обнаруженный в формации Мессель , восходящий к нижнему эоцену (49—43 млн лет назад ). Для этого вида характерны относительно короткие пальцы на ногах и пропорционально самая длинная цевка среди всех птиц-мышей. M. brevidactylus , возможно, карабкался по вертикальным поверхностям . К стем-группе семейства птиц-мышей Майр также отнёс вид из Лондонской глинистой формации , известный лишь по некоторым изолированным костям, и из , восходящий к нижнему эоцену (52 млн лет назад) и более приспособленный к полёту на открытых пространствах .

К среднему и верхнему эоцену (около 35 млн лет назад) относят остатки обнаруженных в отложениях в Керси sigei и Primocolius minor , известные лишь по нескольким костям ( плечевая кость , цевка , проксимальная часть пряжки ) . К верхнему эоцену относят и , обнаруженную в в штате Колорадо в США. Своими размерами и пропорциями она схожа с P. sigei . Возможно, все эти остатки принадлежат одному роду .

На 3 млн моложе обнаруженные около Вислоха в федеральной земле Баден-Вюртемберг в Германии остатки , обладающие теми же общими размерами, но более развитыми крыльями, чем остальные представители семейства . Oligocolius psittacocephalon верхнего олигоцена был обнаружен близ коммуны Энспель в федеральной земле Рейнланд-Пфальц в Германии. В ископаемом желудке этого вида сохранились довольно крупные семена, а строение клюва имело схожие с Chascacocolius cacicirostris особенности. Кроме того, у O. psittacocephalon и Celericolius длина локтевой кости заметно превышает длины плечевой , что может быть связано с более продолжительным полётом . Майр указывает на то, что у представителей пяти родов — ископаемых Oligocolius , Palaeospiza , Primocolius и современных Colius и Urocolius — хорошо развит межпястный отросток пряжки , а у трёх последних родов уменьшены некоторые отверстия в цевке, что, возможно, подтверждает их монофилию, однако отношения между Oligocolius и Primocolius остаются неясными . Мликовский включил роды Selmes , Masillacolius , Primocolius в семейство Zygodactylidae отряда дятлообразных . В некоторых работах Masillacolius brevidactylus относят к сандколеидам и включают его в род Eoglaucidium этого семейства .

Ещё несколько ископаемых остатков птиц, принадлежащих семейству птиц-мышей, известны с миоцена во Франции (около 24-21 млн) : «Picus» archiaci , «Picus» consobrinus , «Limnatornis» paludicola , «Necrornis» palustris . Майр рассматривает отдельно только род Limnatornis , Зеленков считает Limnatornis и Necrornis очень схожими с современными видами , а Мликовский объединяет «Picus» archiaci , «Picus» consobrinus , «Limnatornis» paludicola в Urocolius archiaci и относит «Necrornis» palustris к роду Colius . Из-за слабой исследованности Африки остатки птиц-мышей на этом континенте долго были известны лишь с плиоцена (около 8 млн лет назад) . Они относятся к современному роду Colius .

Paleobiology Database помимо современных видов относит к семейству несколько ископаемых таксонов :

• † Celericolius Ksepka & Clarke, 2010
  • † Celericolius acriala Ksepka & Clarke, 2010
• † Chascacocolius Houde & Olson, 1992
  • † Chascacocolius cacicirostris Mayr, 2005
  • † Chascacocolius oscitans Houde & Olson, 1992
• † Limnatornis Milne-Edwards, 1870
  • † Limnatornis paludicola Milne-Edwards, 1871
• † Masillacolius Mayr & Peters, 1998
  • † Masillacolius brevidactylus Mayr & Peters, 1998
• † Oligocolius Mayr, 2000
  • † Oligocolius brevitarsus Mayr, 2000
  • † Oligocolius psittacocephalon Mayr, 2013
• † Primocolius Mourer-Chauvire, 1988
  • † Primocolius minor Mourer-Chauvire, 1988
  • † Primocolius sigei Mourer-Chauvire, 1988
• † Selmes Peters, 1999
  • † Selmes absurdipes Peters, 1999
• Urocolius Bonaparte, 1854
  • † Urocolius archiaci Milne-Edwards, 1871

Птицы-мыши в неволе

Птицы-мыши содержатся в зоопарках более ста лет . Впервые вывести потомство птиц-мышей в неволе удалось в Великобритании в 1912 году, когда появились птенцы бурокрылой птицы-мыши. Лишь в 1962 году удалось получить в неволе потомство краснолицей птицы-мыши . Белоголовая птица-мышь была привезена в США сначала в 1970-е годы, а потом в 1990 году. В зоопарке Хьюстона 5 мая 1990 года одна из четырёх птиц была убита белоголовым скворцовым ткачом ( Dinemellia dinemelli ), который жил в том же птичнике .

Множество исследований и наблюдений за птицами-мышами было проведено в неволе. В частности, многочисленные исследования оцепенения птиц-мышей, их метаболизма и сопутствующих показателей , описание размножения и инфекций . В авиариях птицы очень мало времени проводят за едой. Отдельные промежутки кормления не превышают двух минут, а в среднем составляют чуть больше полуминуты. Роуэн советовала подавать мелкие плоды целыми, а более крупные размельчать массой не более 0,1 г . Чтобы не забрызгать хохолок соком, птицы прижимают его во время кормления .

В последние годы стало популярным заводить их в качестве домашних животных. Содержанию птиц-мышей в неволе посвящена книга Кэтери Дэвис ( Kateri Davis ) «Mousebirds in aviculture» . Птицы-мыши редко болеют; среди связанных проблем Дэвис назвала склонность к набору веса, особенно в клетках или тесных авиариях, травмы ног, полученные в частности во время столкновений с другими птицами . Гибсон писал, что птицы-мыши очень нервозные и часто паникуют в малых пространствах. Вместе с длинным хвостом и привычкой сидеть на ветке в нестандартной позиции, эта особенность делает почти невозможным содержание птиц в небольших клетках. Несмотря на способность птиц выдерживать прохладные ночи, Гибсон не рекомендовал держать их на улице с наступлением ночных холодов, особенно обращая внимание на требование сухих условий . Роуэн отмечала, что в неволе это очень игривые птицы, которые могут увлечённо заниматься с игрушками до 20 минут . Содержащиеся у исследовательницы белоспинная и краснолицая птицы-мыши регулярно просили внимания и подставляли для чесания голову и шею . По словам Дэвис, необходимо приучать птенцов к рукам: не только кормить их, но часто держать рядом, знакомить с другими людьми. При отсутствии внимания в течение нескольких дней птенец быстро становится диким .

Дэвис отметила, что птицы-мыши стали чаще появляться в различных шоу и подборках занимательных птиц .

Примечания

Литература

• Коблик Е. А. Отряд птицы-мыши — Coliiformes: Птицы с удивительными пальцами // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М. : Издательство МГУ, 2001. — Т. 3. — С. 79—81. — 360 с. — 400 экз. — ISBN 5-211-04072-4 .
• / Коблик Е. А. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов . — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
• Davis K. J. Mousebirds in Aviculture. — Birdhouse Publishers, 2013. — 360 с. — ISBN 0971610533 .
• Decous J. P. Order Coliiformes // The Birds of Africa (англ.) / Fry C. H., Keith S., Urban E. K.(eds). — San Diego: Academic Press , 2020. — Vol. 3. — P. 243—254. — 660 p. — ISBN 0-12-137303-7 .
• Rowan M. K. A study of the colies of southern Africa (англ.) // Ostrich. — 1967. — P. 63—115.
• Winkler D. W., Billerman S. M., Lovette I. J. (англ.) . Birds of the World (4 марта 2020). doi : . Дата обращения: 5 сентября 2022.
• Zelenkov N. V., Dyke G. J. (англ.) // Paleontology. — 2000. — Vol. 51. — P. 1403—1418. — doi : .