Тараканообра́зные ( лат. Dictyoptera ) — надотряд новокрылых насекомых с неполным превращением .

Общие черты

Тараканообразные в широком смысле слова первично сохраняют такие плезиоморфные признаки , как широкие обособленные параноталии . В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» клавус , который у большинства термитов редуцирован . Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами . Прослеживается также общая тенденция к редукции наружного яйцеклада , который у современных видов исчез совсем.

Тараканообразных в узком смысле слова объединяют одинаковые тип и анатомические особенности крыльев и ротовых органов. Одна из интересных особенностей связана с откладкой яиц: таракановые , богомоловые и самые примитивные термиты семейства Mastotermitidae откладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку . Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно, что используется в теориях, включающих в отряд термитов и предполагающих их более близкое, по сравнению с богомолами, родство с тараканами, как аргумент в пользу независимого возникновения оотеки у богомолов.

Монофилия тараканообразных (включая богомоловых и термитов) подтверждается как данными молекулярной филогенетики , так и многочисленными морфологическими синапоморфиями .

Классификация

Отряд подразделяется на два отряда (или в статусе подотряда ) — таракановые и богомоловые . Одни энтомологи объединяют тараканообразных и термитов в надотряд Pandictyoptera ( тараканообразные в широком смысле слова ), другие помещают термитов непосредственно в надотряд тараканообразных. Кроме того, в разной степени родства с тараканообразными обычно рассматривается вымерший отряд пратараканов .

Эволюционные взаимоотношения тараканообразных (включая термитов), основанные на взглядах Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), показаны ниже на кладограмме . Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, так как включены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae были ранее известны как Polyphagidae и Blattellidae

Геологическая история

Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тараканообразные известны с начала каменноугольного периода , между 354—295 млн лет назад. Эти окаменелости отличаются от современных тараканообразных по наличию длинного яйцеклада , а также в деталях строения переднеспинки . Судя по количеству найденных ископаемых остатков , в середине — конце палеозойской эры произошел расцвет тараканообразных, но лишь два отряда, термиты и таракановые , дожили до настоящего времени (последние — в довольно малоизменившемся виде). Современные исследователи склоняются к версии, что, вопреки установившемуся мнению, термиты произошли непосредственно от настоящих таракановых в триасовом периоде или даже позже (первые известные нам термиты происходят из нижне юрских отложений). Ископаемые остатки богомолов происходят уже из мелового периода , а к середине палеогена образовались все основные современные семейства тараканообразных.

По одним теориям, богомоловые отделились от таракановых значительно позднее термитов, и отряд тараканообразных в его первичном понимании является монофилетическим . В качестве основных аргументов приводятся следующие:

• Практически одинаковое (на уровне самых примитивных семейств) жилкование ;
• Очень сходное строение переднеспинки и головы;
• Наличие оотеки (предполагается её однократное возникновение);
• Прослеживается некоторая гомологичность вооружения передних ног тараканов и богомолов.

Другие теории, упоминавшиеся выше, делают не богомолов, а термитов сестринской группой тараканов на основании следующих особенностей:

• Различное строение оотек тараканов и богомолов;
• Анальная область крыла термитов семейства Mastotermitidae имеет такое же строение, как и у тараканов примитивного надсемейства Polyphagoidea ;
• Несмотря на в целом очень сходное жилкование тараканов и богомолов, некоторые особенности жилкования указывают на возможно более близкое к тараканам положение термитов: так, жилка SC , укороченная у тараканов и термитов, вполне развита у всех богомолов.

Следующие два аргумента касаются уникальных черт реликтового таракана Cryptocercus :

• Самки Cryptocercus демонстрируют сложное социальное поведение, которое может быть прообразом социальной структуры термитов;
• В кишечнике Cryptocercus тот же состав симбионтной микрофлоры, что и у низших термитов, помогающий им перерабатывать основную их пищу — целлюлозу .

Противники второй теории не признают последний аргумент ввиду того, что распределение симбиотических микроорганизмов среди самих термитов не укладывается в гипотезу однократного приобретения термитами каждого типа симбионтов и свидетельствует скорее в пользу возможности перехода их от группы к группе в результате перезаражения . Поэтому логичнее предположить, что и Cryptocercus получил своих жгутиконосцев от термитов инфекционным путём, а не унаследовал их от общего предка с термитами.

Биология

Первоначально тараканообразные были специализированными сапрофагами и полифагами, сочетавшими сапрофагию с хищничеством . В дальнейшем термиты стали ксилофагами , а впоследствии и , перейдя в какой-то момент к общественному образу жизни , а выделившиеся из более «лёгких», подвижных тараканов богомолы — к хищничеству , что было взаимосвязано с появлением у них целого ряда адаптаций. Подробнее смотрите: таракановые , богомоловые , термиты .

Примечания

Литература

• Родендорф Б. Б. , Расницын А. П. . Историческое развитие класса насекомых. — М. : Наука, 1980. — 268 с. — (Труды ПИН АН СССР , т. 175).
• Синёв С. Ю. // Современные проблемы биологической систематики / Под ред. А. Ф. Алимова и . — СПб. : Т-во научн. изданий КМК, 2013. — 269 с. — (Труды ЗИН РАН , т. 317, приложение 2). — ISBN 978-5-87317-914-5 . — С. 155—173.

Ссылки