Interested Article - Акантодообразные

cathleen
  • 2021-07-21
  • 1

Акантодообра́зные ( лат. Acanthodiformes ) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в нижнем девоне и вымерли в верхней перми . Были распространены в морях и пресных водоёмах практически по всему миру (их ископаемые остатки встречаются на всех континентах, кроме Южной Америки) .

Отряд назван по названию входящего в него рода Acanthodes , открытие и научное описание которого положили начало изучению всего класса акантодов . Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения других семейств акантодов и вновь открытых родов . Эволюционная история акантодообразных охватывает поздний палеозой (девонский, каменноугольный и пермский периоды) . Являлись планктонофагами ; от других отрядов класса отличались наличием лишь одного спинного плавника . Отряд включает три семейства . Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми .

Название отряда

Название отряда Acanthodiformes (по-русски «акантодообразные» ), как и название всего класса акантодов, образовано от названия рода Agassiz, 1833 — первого из родов акантодов, получившего научное описание , путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes . В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов .

История изучения

Ископаемые остатки . Национальный музей природы и науки , Токио

История изучения акантодообразных восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис в 1832 году предложил дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii ; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes ) .

Ископаемые остатки . Центр биоразнообразия «Натуралис» , Лейден

Первоначально Агассис поместил род Acanthodes в выделенное им семейство Lépidoïdes , которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями) . В это же семейство он включил и описанный им в 1835 году род . Позднее учёный выделил отдельное семейство Acanthodiens , в состав которого в 1843 году включал эти 2 рода (наряду с двумя другими) . В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» , в которой он описал новые виды ранее описанных им родов акантодов и поместил в сборной группе «Ichthyodorulites», куда им включались роды, известные только по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов), род Haplacanthus (в настоящее время его иногда включают в семейство Cheiracanthidae отряда акантодообразных , а иногда рассматривают как акантодов неясного систематического положения ) .

Реконструкция

Во второй половине XIX века исследования акантодов продолжались. В частности, в это время были описаны относимые сейчас к акантодообразным роды Acanthodopsis (в 1868 году) и (в 1888 году; в этот род шотландский палеонтолог выделил описанный ещё в 1844 году Агассисом вид, названный им тогда Acanthodes pusillus , а также открытые позднее виды) . Мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда Acanthodii в подкласс Elasmobranchii (в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил ранг Acanthodii до подкласса ). В монографии 1891 года английского палеонтолога Артура Вудварда известные ему роды акантодов, относимые в настоящее время к акантодообразным, рассматривались в составе семейства Huxley, 1861 .

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» придал таксономической группе Acanthodii ранг класса . В его пределах он выделил 7 отрядов, включая и отряд Acanthodiformes (с единственным семейством Acanthodidae); при этом включаемые сейчас в данный отряд семейства Moy-Thomas, 1939 и Berg, 1940 он отнёс к отдельным отрядам Mesacanthiformes и Cheiracanthiformes . Столь дробное членение класса акантодов другие палеонтологи сочли чрезмерным, и уже в 1964 году Л. И. Новицкая и Д. В. Обручев рассматривали отряд Acanthodiformes (который они именовали Acanthodida) в его современном объёме — с включением в его состав семейств Cheiracanthidae и Mesacanthidae . Длительное время палеонтологи признавали в системе класса акантодов только 3 отряда, включая и акантодообразных (в составе которого семейства Mesacanthidae и Cheiracanthidae выделялись не всегда) ; на рубеже XX—XXI веков к трём традиционно принимаемым отрядам акантодов был добавлен отряд Diplacanthiformes .

Эволюционная история

Наиболее ранние находки акантодообразных относятся к началу нижнего девона ( лохков , ок. 410 млн лет назад) . Из нижнего девона известны роды Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus и Teneracanthus ; в среднем и верхнем девоне появляются также Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus . Из карбона и перми известны Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys . В конце верхней перми, во время пермского вымирания (252 млн лет назад) акантодобразные вымирают .

Описание

Акантодообразные — рыбы обычно небольшого размера (до 30 см в длину), и лишь у единичных представителей длина тела достигала 75 см. Эти рыбы имели веретенообразное тело и голову, покрытую чешуёй полностью или же только вдоль каналов боковой линии . Челюсти акантодообразных не имели ни зубов , ни дермальных костей (последние, впрочем, имелись у рода Acanthodopsis , но они не были гомологичны таким костям у ишнакантообразных ). и меккелев хрящи , формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали либо одной костью каждый, либо первый — двумя-тремя, а второй — двумя костями. Сочленение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом — двойное. У ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки , у более поздних — только основная, которая в этом случае полностью покрывала ; у поздних представителей отряда были хорошо развиты жаберные тычинки (вероятно, это являлось адаптацией к фильтрационному питанию) .

Подобно другим акантодам, акантодообразные имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников отсутствовали костные пластинки, а коракоид имелся редко. Лишь у единичных родов ( , Triazeugacanthus ) была пара дополнительных (предбрюшных) шипов между грудными и брюшными плавниками, а у большинства родов предбрюшные шипы отсутствовали (у представителей Traquairichthys отсутствовали и сами брюшные плавники ). Спинной плавник один (задний), что отличает акантодообразных от представителей других отрядов акантодов. Чешуя акантодесового типа; основание чешуй было образовано бесклеточной ламеллярной тканью, а крона из дентина иногда была скульптурированная, чаще же гладкая .

Среди акантодообразных имелись как морские, так и пресноводные формы (в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми ). Питались планктоном , фильтруя его через жабры .

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение акантодообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм ), а акантодообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными , костными рыбами и произошедшими от последних четвероногими . При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой :

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом акантодообразные образуют с климатиеобразными , ишнакантообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось :

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae ) не образуют единой группы; акантодообразные же оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и Diplacanthiformes :

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

В состав отряда акантодообразных в настоящее время включают три вымерших семейства :

  • Huxley, 1861 (включает роды , Acanthodopsis , Howittacanthus , Traquairichthys и др. , причём ряд палеонтологов считают целесообразным выделить роды Howittacanthus и Halimacanthodes в самостоятельное семейство Zajíc, 1995 );
  • Berg, 1940 (включает роды Carycinacanthus , , Homalacanthus );
  • Moy-Thomas, 1939 (включает роды Lodeacanthus , , Melanoacanthus , Promesacanthus , Triazeugacanthus ; возможно, к данному семейству также относится род Teneracanthus ).

Примечания

  1. ↑ Нельсон, Джозеф С. . Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0 . — С. 150—151.
  2. , с. 119, 123.
  3. ↑ , p. 100.
  4. , с. 16, 56.
  5. , с. 191.
  6. , p. 173.
  7. Corti, Elio. . // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Дата обращения: 13 февраля 2017. 15 февраля 2017 года.
  8. Bronn H. G. . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 . — S. 483—494.
  9. Agassiz L. . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832. — S. 139—149.
  10. , p. 3, 19—22.
  11. , p. 3, 19.
  12. , p. 125—128.
  13. ↑ , с. 189.
  14. , p. 308.
  15. , с. 190.
  16. ↑ Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 . — С. 177—178.
  17. Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p. — P. 32—39, 111, 115.
  18. , с. 189, 192.
  19. Baron M. G. . // PeerJ , 2015, 3 . — P. e1331. — doi : . — PMID .
  20. , с. 175.
  21. , p. xi—xii, 1.
  22. , с. 176, 181.
  23. , p. 2.
  24. Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2 . — С. 87—517 .
  25. ↑ , p. 97.
  26. ↑ Burrow C. J. . // Fossils and Strata , 2004, 50 . — P. 8—22.
  27. Hanke G. F., Wilson M. V. H. . // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26 (3). — P. 526—537. — doi : .
  28. Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . // Geodiversitas , 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi : .
  29. ↑ , p. 98—99.
  30. ↑ , с. 123.
  31. ↑ Hanke G. F. . // Geodiversitas , 2008, 30 (2). — P. 287—302.
  32. , с. 189—192.
  33. ↑ Burrow C. J., Trinajstic K., Long J. . // Historical Biology , 2012, 24 (4). — P. 1—9. — doi : .
  34. , с. 19, 123.
  35. Dearden R. . // Palaeontology Online , 2015, 5 , Article 10. — P. 1—12.
  36. , p. 96, 98—100.
  37. , с. 119—123.
  38. ↑ , p. 101.
  39. , p. 98—100.
  40. , с. 119—124.
  41. , p. 36, 40.
  42. Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . // Nature , 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi : .
  43. Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . // Nature , 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi : . — PMID .
  44. Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . // Palaeontologia Electronica , 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  45. , p. 100—101.

Литература

  • Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд / Гл. ред. Е. Н. Павловский . — М. : Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
  • Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев . — М. : Наука , 1964. — 521 с. — С. 175—194.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
  • Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xlix + 188 p.
  • Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xii + 558 p.
  • Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. . . — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6 . от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
  • Woodward A. S. . . — London: Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.


Источник —

cathleen
  • 2021-07-21
  • 1
  • Tags:

Same as Акантодообразные

The title for the last searches