Акантоды
- 1 year ago
- 0
- 0
Ишнакантообра́зные ( лат. Ischnacanthiformes ) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре ( ) и вымерли в верхнем девоне . В девоне были распространены практически повсеместно (их ископаемые остатки найдены на всех континентах, кроме Африки) .
Отряд назван по названию входящего в него рода Ischnacanthus
. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав вновь открытых родов . Эволюционная история ишнакантообразных охватывает вторую половину силура и девон . Отряд включает как слабо специализированные по характеру питания формы, так и активно плавающих хищников; от других отрядов класса ишнакантообразные отличались прежде всего наличием зубов, прикреплённых к дермальным костям, а также особенностями покрова . Отряд включает два или три семейства . Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми .Название отряда образовано от названия его типового рода путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes . В свою очередь, род Ischnacanthus был впервые выделен в статье «On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents» шотландского естествоиспытателя в 1864 году (в этот род Паури выделил вид акантодов, впервые описанный в 1859 году под названием Diplacanthus gracilis ). Название рода было образовано от др.-греч. словосочетания ἰσχνός ἄκανθος ‘тонкий шип’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — длинных, относительно тонких и слегка изогнутых, с округлым поперечным сечением .
История изучения отряда восходит к 1837 году, когда швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис описал род Onchus ; этот род был известен лишь по находкам отдельных плавниковых шипов, и учёный в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил его в сборную группу «Ichthyodorulites» . В 1839 году он описал — также по находкам отдельных плавниковых шипов — род Plectrodus . В настоящее время эти два рода либо относят к отряду ишнакантообразных, либо рассматривают как акантодов неясного систематического положения .
Во второй половине XIX века свой вклад в изучение ишнакантообразных внесли Х. И. Пандер , Дж. Ньюберри , Ф. Эгертон, Дж. Паури, и другие палеонтологи ; ими было описано ещё несколько родов ( Gomphodus Pander, 1856 , Monopleurodus Pander, 1856 , Machaeracanthus Newberry, 1860 , Ischnacanthus Powrie, 1864 , Doliodus Traquair, 1893 ), относимых сейчас к данному отряду . В 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил в отряде Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг ) семейство и включил в него только один род Ischnacanthus (в то время лишь для него были найдены хорошо сохранившиеся ископаемые остатки) . Роды же Onchus и Machaeracanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites» , а роды Gomphodus и Plectrodus он вообще считал принадлежащими к бесчелюстным .
В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая и отряд Ischnacanthiformes с одним семейством Ischnacanthidae. Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным . Длительное время в составе класса признавалось лишь три отряда — Acanthodiformes , Climatiiformes и Ischnacanthiformes ; на рубеже XX—XXI веков к ним был добавлен отряд Diplacanthiformes (уже имевшийся в системе Берга) .
В течение XX и начала XXI века изучение ишнакантообразных продолжалось. Были описаны новые роды: Marsdenius Wellburn, 1902 , Atopacanthus Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides Woodward, 1921 , Poracanthodes Brotzen, 1934 , Xylacanthus Ørvig, 1967 , Gomphonchus Gross, 1971 , Persacanthus Janvier, 1977 , Rockycampacanthus Long, 1986 , Taemasacanthus Long, 1986 , Trundlelepis Burrow, 1997 , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 и др. В 1997 году в составе отряда было выделено новое семейство .
Наиболее ранние находки ишнакантообразных относятся к середине силура (венлок, 430 млн лет назад): именно в венлокских отложениях обнаружены наиболее ранние ископаемые остатки ( чешуи ) вида Arenaceacanthus arcuatacanalis — наиболее раннего из относимых к данному отряду видов . Впрочем, практически все известные из силура виды (относящиеся к родам Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus и др. ) описаны по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали, покровные челюстные кости. Скелетные остатки в настоящее время известны лишь для двух видов ишнакантообразных из : Onchus graptolitarum ( Чехия ; неполный скелет) и Nerepisacanthus denisoni (Канада; почти полный скелет) . Старейшим из известных в настоящее время ишнакантообразных, для которого известно строение челюстных костей, является описанный в 2001 году экземпляр Xylacanthus из отложений северной Канады , предположительно относящихся к раннему .
Из нижнего девона известны роды Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus , а в среднем и верхнем девоне появляются Atopacanthus , Byssacanthoides , Persacanthus . В конце девона (370 млн лет назад) ишнакантообразные вымирают . Возможно, вымирание было неполным, и история ишнакантообразных будет продлена в нижний карбон , если удастся подтвердить принадлежность к отряду рода Marsdenius (установлен по ископаемым остаткам найденной в 1902 году в раннекарбоновых отложениях Йоркшира рыбы с зубами, закреплёнными на дермальных костях, двумя спинными плавниками и орнаментированными боковыми чешуями); однако с момента описания остатки были утеряны .
Ишнакантообразные — рыбы средних и крупных (до 2 м в длину) размеров с веретенообразным телом и головой, покрытой чешуёй или небольшими пластинками (нередко такой покров ограничивался лишь областью щёк). Челюсти их были покрыты костями дермального происхождения, прикреплёнными к границе меккелева и хрящей (последние окостеневали двумя костями каждый ). Эти дермальные кости несли крупные зубы (у некоторых видов имелись также дополнительные ряды мелких зубов в полости рта) .
Подобно другим акантодам, представители отряда имели шипы перед каждым плавником (кроме хвостового ); при этом в поясе грудных плавников у ишнакантообразных отсутствовали костные пластинки, а дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками также обычно отсутствовали. Спинных плавников два. Скелет плавников был глубоко погружён в толщу тела рыбы. Для чешуй характерен смешанный тип строения: основание их было образовано клеточной костной тканью, а крона была из дентина с тонким эмалеподобным внешним слоем; при этом чешуи были тоньше, чем у климатиеобразных. Располагавшиеся около каналов боковой линии чешуи имели поровые канальцы (что свойственно и некоторым костным рыбам ) .
От всех других отрядов акантодов ишнакантообразные отличаются наличием хорошо развитых зубов, прикреплённых к дермальным костям (такие кости, впрочем, имелись у относимого к акантодообразным рода Acanthodopsis , но они не были гомологичны дермальным костям ишнакантообразных, а настоящие зубы у представителей данного рода отсутствовали ); от ранних форм климатиеобразных и акантодообразных — также наличием только основной жаберной крышки , полностью покрывающей .
Обитали преимущественно в море. Ранние представители отряда были слабо специализированы по характеру питания, более поздние являлись активно плавающими нектонными хищниками .
В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение ишнакантообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм ), а ишнакантообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной костными рыбами и произошедшими от них четвероногими . При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой :
Eugnathostomata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом ишнакантообразные образуют с климатиеобразными , акантодообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось :
Eugnathostomata |
|
||||||||||||||||||||||||
Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae ) не образуют единой группы; ишнакантообразные же вместе с родом (обычно относимым к Diplacanthiformes) оказываются сестринской группой для Diplacanthiformes :
Eugnathostomata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантод, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.
В состав отряда ишнакантообразных в настоящее время включают два вымерших семейства :
По-видимому, к данному отряду относится также семейство Valiukevičius & Burrow, 2005 (роды Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus и др. ). Первоначально это семейство отнесли к климатиеобразным, но позднее выяснилось, что его представители имеют хорошо развитые зубы, прикреплённые к дермальным костям, что типично именно для ишнакантообразных; от других родов отряда представители данного семейства отличаются наличием двух пар предгрудных шипов и особенностями гистологии кожного покрова .