Interested Article - Ишнакантообразные

breeze
  • 2020-10-30
  • 1

Ишнакантообра́зные ( лат. Ischnacanthiformes ) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре ( ) и вымерли в верхнем девоне . В девоне были распространены практически повсеместно (их ископаемые остатки найдены на всех континентах, кроме Африки) .

Отряд назван по названию входящего в него рода Ischnacanthus . Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав вновь открытых родов . Эволюционная история ишнакантообразных охватывает вторую половину силура и девон . Отряд включает как слабо специализированные по характеру питания формы, так и активно плавающих хищников; от других отрядов класса ишнакантообразные отличались прежде всего наличием зубов, прикреплённых к дермальным костям, а также особенностями покрова . Отряд включает два или три семейства . Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми .

Название отряда

Название отряда образовано от названия его типового рода путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes . В свою очередь, род Ischnacanthus был впервые выделен в статье «On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents» шотландского естествоиспытателя в 1864 году (в этот род Паури выделил вид акантодов, впервые описанный в 1859 году под названием Diplacanthus gracilis ). Название рода было образовано от др.-греч. словосочетания ἰσχνός ἄκανθος ‘тонкий шип’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — длинных, относительно тонких и слегка изогнутых, с округлым поперечным сечением .

История изучения

История изучения отряда восходит к 1837 году, когда швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис описал род Onchus ; этот род был известен лишь по находкам отдельных плавниковых шипов, и учёный в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил его в сборную группу «Ichthyodorulites» . В 1839 году он описал — также по находкам отдельных плавниковых шипов — род Plectrodus . В настоящее время эти два рода либо относят к отряду ишнакантообразных, либо рассматривают как акантодов неясного систематического положения .

Фоссилии (Музей естественной истории, Висбаден )

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение ишнакантообразных внесли Х. И. Пандер , Дж. Ньюберри , Ф. Эгертон, Дж. Паури, и другие палеонтологи ; ими было описано ещё несколько родов ( Gomphodus Pander, 1856 , Monopleurodus Pander, 1856 , Machaeracanthus Newberry, 1860 , Ischnacanthus Powrie, 1864 , Doliodus Traquair, 1893 ), относимых сейчас к данному отряду . В 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил в отряде Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг ) семейство и включил в него только один род Ischnacanthus (в то время лишь для него были найдены хорошо сохранившиеся ископаемые остатки) . Роды же Onchus и Machaeracanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites» , а роды Gomphodus и Plectrodus он вообще считал принадлежащими к бесчелюстным .

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая и отряд Ischnacanthiformes с одним семейством Ischnacanthidae. Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным . Длительное время в составе класса признавалось лишь три отряда — Acanthodiformes , Climatiiformes и Ischnacanthiformes ; на рубеже XX—XXI веков к ним был добавлен отряд Diplacanthiformes (уже имевшийся в системе Берга) .

В течение XX и начала XXI века изучение ишнакантообразных продолжалось. Были описаны новые роды: Marsdenius Wellburn, 1902 , Atopacanthus Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides Woodward, 1921 , Poracanthodes Brotzen, 1934 , Xylacanthus Ørvig, 1967 , Gomphonchus Gross, 1971 , Persacanthus Janvier, 1977 , Rockycampacanthus Long, 1986 , Taemasacanthus Long, 1986 , Trundlelepis Burrow, 1997 , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 и др. В 1997 году в составе отряда было выделено новое семейство .

Эволюционная история

Наиболее ранние находки ишнакантообразных относятся к середине силура (венлок, 430 млн лет назад): именно в венлокских отложениях обнаружены наиболее ранние ископаемые остатки ( чешуи ) вида Arenaceacanthus arcuatacanalis — наиболее раннего из относимых к данному отряду видов . Впрочем, практически все известные из силура виды (относящиеся к родам Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus и др. ) описаны по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали, покровные челюстные кости. Скелетные остатки в настоящее время известны лишь для двух видов ишнакантообразных из : Onchus graptolitarum ( Чехия ; неполный скелет) и Nerepisacanthus denisoni (Канада; почти полный скелет) . Старейшим из известных в настоящее время ишнакантообразных, для которого известно строение челюстных костей, является описанный в 2001 году экземпляр Xylacanthus из отложений северной Канады , предположительно относящихся к раннему .

Из нижнего девона известны роды Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus , а в среднем и верхнем девоне появляются Atopacanthus , Byssacanthoides , Persacanthus . В конце девона (370 млн лет назад) ишнакантообразные вымирают . Возможно, вымирание было неполным, и история ишнакантообразных будет продлена в нижний карбон , если удастся подтвердить принадлежность к отряду рода Marsdenius (установлен по ископаемым остаткам найденной в 1902 году в раннекарбоновых отложениях Йоркшира рыбы с зубами, закреплёнными на дермальных костях, двумя спинными плавниками и орнаментированными боковыми чешуями); однако с момента описания остатки были утеряны .

Описание

Реконструкция

Ишнакантообразные — рыбы средних и крупных (до 2 м в длину) размеров с веретенообразным телом и головой, покрытой чешуёй или небольшими пластинками (нередко такой покров ограничивался лишь областью щёк). Челюсти их были покрыты костями дермального происхождения, прикреплёнными к границе меккелева и хрящей (последние окостеневали двумя костями каждый ). Эти дермальные кости несли крупные зубы (у некоторых видов имелись также дополнительные ряды мелких зубов в полости рта) .

Подобно другим акантодам, представители отряда имели шипы перед каждым плавником (кроме хвостового ); при этом в поясе грудных плавников у ишнакантообразных отсутствовали костные пластинки, а дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками также обычно отсутствовали. Спинных плавников два. Скелет плавников был глубоко погружён в толщу тела рыбы. Для чешуй характерен смешанный тип строения: основание их было образовано клеточной костной тканью, а крона была из дентина с тонким эмалеподобным внешним слоем; при этом чешуи были тоньше, чем у климатиеобразных. Располагавшиеся около каналов боковой линии чешуи имели поровые канальцы (что свойственно и некоторым костным рыбам ) .

От всех других отрядов акантодов ишнакантообразные отличаются наличием хорошо развитых зубов, прикреплённых к дермальным костям (такие кости, впрочем, имелись у относимого к акантодообразным рода Acanthodopsis , но они не были гомологичны дермальным костям ишнакантообразных, а настоящие зубы у представителей данного рода отсутствовали ); от ранних форм климатиеобразных и акантодообразных — также наличием только основной жаберной крышки , полностью покрывающей .

Обитали преимущественно в море. Ранние представители отряда были слабо специализированы по характеру питания, более поздние являлись активно плавающими нектонными хищниками .

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение ишнакантообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм ), а ишнакантообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной костными рыбами и произошедшими от них четвероногими . При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой :

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом ишнакантообразные образуют с климатиеобразными , акантодообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось :

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae ) не образуют единой группы; ишнакантообразные же вместе с родом (обычно относимым к Diplacanthiformes) оказываются сестринской группой для Diplacanthiformes :

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантод, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

В состав отряда ишнакантообразных в настоящее время включают два вымерших семейства :

  • Woodward, 1891 (включает роды Atopacanthus , Erymnacanthus , Euryacanthus , , Marsdenius , Tricuspicanthus , Xylacanthus и др. ; в это семейство предположительно включают также силурийские роды Arenaceacanthus , Bracteatacanthus , Gomphonchus , Rohonilepis );
  • Vergoossen, 1997 (с единственным родом Poracanthodes ; иногда в данное семейство включают также роды Gomphonchoporus , Radioporacanthodes , Trundlelepis , Zemlyacanthus ).

По-видимому, к данному отряду относится также семейство Valiukevičius & Burrow, 2005 (роды Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus и др. ). Первоначально это семейство отнесли к климатиеобразным, но позднее выяснилось, что его представители имеют хорошо развитые зубы, прикреплённые к дермальным костям, что типично именно для ишнакантообразных; от других родов отряда представители данного семейства отличаются наличием двух пар предгрудных шипов и особенностями гистологии кожного покрова .

Примечания

  1. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М. : Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 151. — ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. , с. 119, 122.
  3. ↑ Valiukevičius J. . // Acta Palaeontologica Polonica , 2004, 49 (1). — P. 147—160.
  4. ↑ , p. 100.
  5. , с. 16, 54.
  6. , p. 20—21.
  7. Powrie J. . // Quarterly Journal of the Geological Society of London , 1864, 20 . — P. 413—429. — doi : .
  8. . // Website Ichthyolites of the Old Red Sandstone . Дата обращения: 24 февраля 2017. 20 октября 2016 года.
  9. , p. 6—9.
  10. Agassiz L. . Fishes of the Upper Ludlow Rock // The Silurian System / Ed. by R. I. Murchison . — London: John Murray, 1839. — xxxii + 768 p. — P. 605—607.
  11. ↑ , с. 187—188.
  12. ↑ Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 . — С. 177—178.
  13. , p. 1, 20—22.
  14. , p. 94—97, 123—124.
  15. , p. 159, 193.
  16. Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2 . — С. 87—517 .
  17. , с. 181—182.
  18. ↑ Burrow C. J. . // Fossils and Strata , 2004, 50 . — P. 8—22.
  19. Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . // Geodiversitas , 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi : .
  20. ↑ , p. 98—99.
  21. Valiukevičius J. . // Geodiversitas , 2003, 25 (1). — P. 131—204.
  22. Burrow C. J., Young G. C. . The acanthodian fauna of the Graven Peaks Beds (Early to Middle Devonian), western Queensland // Memoirs of the Queensland Museum , 2005, 51 (1). — P. 3—25.
  23. ↑ Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . // Journal of Vertebrate Paleontology , 2015, 35 (1). — Article: e948546. — doi : .
  24. ↑ Burrow C. J., Rudkin D. . // PLoS One , 2014, 9 (8). — P. e104171. — doi : . .
  25. ↑ , с. 122.
  26. Stillwell J. D., . Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — x + 248 p. — ISBN 978-0-643-09635-6 . — P. 76.
  27. , с. 189.
  28. ↑ , с. 119—123.
  29. Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М. : Мир , 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 . — С. 111.
  30. , с. 122—123.
  31. , p. 36, 40.
  32. Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . // Nature , 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi : .
  33. Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . // Nature , 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi : . — PMID .
  34. Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . // Palaeontologia Electronica , 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  35. . // Website fossiilid.info . Дата обращения: 26 марта 2017. 27 марта 2017 года.
  36. Voichyshyn V., Szaniawski H. . // Acta Palaeontologica Polonica , 2012, 57 (4). — P. 879—896. — doi : .
  37. ↑ Valiukevičius J., Burrow C. J. . // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). — P. 635—649.

Литература

  • Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд / Гл. ред. Е. Н. Павловский . — М. : Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
  • Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев . — М. : Наука , 1964. — 521 с. — С. 175—194.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
  • Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — viii + 424 p.
  • Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. . . — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6 . от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
  • Woodward A. S. . . — London: Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.


Источник —

breeze
  • 2020-10-30
  • 1
  • Tags:

Same as Ишнакантообразные

The title for the last searches