Interested Article - Амниоты

susan
  • 2020-07-20
  • 1

Амниоты ( лат. Amniota ) — клада четвероногих , характеризующаяся наличием зародышевых оболочек . Первые амниоты возникли в каменноугольном периоде , около 320 млн лет назад . Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda) и подразделяется на две дочерние клады: завропсиды ( пресмыкающиеся и птицы ) и синапсиды ( млекопитающие и вымершие родственники) .

Морфология и физиология

Строение типичного амниотического яйца (на примере куриного )

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц ; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом .

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний , у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные ) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза , формирующие амниотическую полость , от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде .

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен .

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей , превращающаяся в полость среднего уха .

Большинство амниот откладывают характерные яйца . При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой , через которую свободно проходит воздух ; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны ). Исключение составляют некоторые чешуйчатые , вымершие ихтиозавры и плезиозавры , а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные ; для этих групп характерно живорождение , и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны ). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует .

Внутренняя классификация

Кладограмма челюстноротых по Марьяновичу (2021)

По филогенетическому определению М. Лорина и (2020), амниоты соответствуют наименьшей кроновой кладе , включающей человека разумного ( Homo sapiens ), средиземноморскую черепаху ( Testudo graeca ) и нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ). Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов . Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida) , или рептилии (Reptilia) .

Современные завропсиды представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии , ящерицы , змеи и двуходки ), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves) . Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia). Сторонники кладистической классификации , отвергающей парафилетические таксоны , либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся , либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным или на уровне современных таксонов ) .

В настоящее время к синапсидам, как правило, относят млекопитающих (Mammalia) и их стволовую группу — вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам . В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями» (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды» ); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей . Последние немаммальные синапсиды — тритилодонтиды — вымерли к концу нижнего мела .

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой :

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto ) . Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников , большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia) . Многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам группы Archelosauria , включающей также архозавров (крокодилов и птиц) .

См. также

  • Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

Примечания

Комментарии

  1. Ящерицы являются парафилетической группой по отношению к змеям и двуходкам и поэтому в кладистике не рассматриваются как формальный таксон .
  2. ↑ По определению, принимаемому , таксон Reptilia соответствует наименьшей кладе, объединяющей всех современных традиционных пресмыкающихся, то есть является кроновой группой . В таком случае, существует ряд вымерших не относящихся к рептилиям стволовых завропсид .

Источники

  1. Амниоты // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).
  2. , с. 154.
  3. ↑ , с. 262.
  4. Brocklehurst N., Ford D. P., Benson R. B. J. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2022. — No. syac020 . — P. 1—44 . — ISSN . — doi : .
  5. ↑ , chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
  6. , с. 154, 197.
  7. ↑ , с. 294.
  8. , с. 188, 197—199.
  9. ↑ Marjanović D. (англ.) // Frontiers in Genetics : journal. — 2021. — Vol. 12 . — ISSN . — doi : . — . 10 июля 2021 года. — S2CID .
  10. , Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 793—797.
  11. (англ.) . RegNum . Дата обращения: 2 июня 2021. 2 июня 2021 года.
  12. ↑ Modesto S. P., Anderson J. S. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53 , iss. 5 . — P. 815—821 . — ISSN . — doi : .
  13. ↑ , pp. 123—124.
  14. , Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz and J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1093—1101.
  15. ↑ (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Дата обращения: 2 июня 2021) .
  16. Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny (англ.) // Papers in Palaeontology. — 2019. — Vol. 5 , iss. 2 . — P. 197—239 . — ISSN . — doi : .
  17. , Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 1027—1031.
  18. (англ.) . RegNum . Дата обращения: 2 июня 2021. 9 мая 2021 года.
  19. , chpt. 1: "Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics", pp. 3—33.
  20. ↑ Angielczyk K. D. (англ.) // Evolution: Education and Outreach : journal. — 2009. — Vol. 2 , iss. 2 . — P. 257—271 . — ISSN . — doi : . 2 июня 2021 года.
  21. , гл. 17: "Происхождение млекопитающих" (переводчик Макаров А. Н. ), с. 176—224.
  22. , pp. 133.
  23. Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs (англ.) // Nature : journal. — 2021. — Vol. 592 , iss. 7855 . — P. 577—582 . — ISSN . — doi : .
  24. ↑ Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83 . — P. 250—257 . — ISSN . — doi : .
  25. . OneZoom . Дата обращения: 2 июня 2021. 2 июня 2021 года.
  26. en , Scheyer T. M., en . (англ.) // PLOS One : journal. — 2014. — Vol. 9 , iss. 2 . — P. e89165 . — ISSN . — doi : . 16 мая 2022 года.
  27. , гл. 10: "Примитивные амниоты и черепахи" ( пер. Лебедев О. А. ), с. 235—264.
  28. Tsuji L. A., Muller J. (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12 , iss. 1 . — P. 71—81 . — ISSN . — doi : .
  29. , p. 438.
  30. Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. (англ.) // en . — 2011. — Vol. 28 , iss. 12 . — P. 3237—3252 . — ISSN . — doi : . — .
  31. Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C. (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2 , iss. 1 . — P. 19 . — ISSN . — doi : . — .
  32. Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. (англ.) // en : journal. — 2012. — Vol. 10 , iss. 1 . — P. 65 . — ISSN . — doi : . — .
  33. Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. (англ.) // Biology Letters : journal. — 2012. — Vol. 8 , iss. 5 . — P. 783—786 . — ISSN . — doi : . 11 марта 2021 года.
  34. Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. (англ.) // Nature Genetics : journal. — 2013. — Vol. 45 , iss. 6 . — P. 701—706 . — ISSN . — doi : . — . 25 мая 2021 года.

Литература

На русском языке

  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М. : Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М. : Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001821-2 .
  • Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М. : Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1 .
  • Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М. : Просвещение, 1982. — 464 с.

На английском языке

Ссылки

Источник —

susan
  • 2020-07-20
  • 1
  • Tags:

Same as Амниоты

The title for the last searches