Авеметатарза́лии ( лат. Avemetatarsalia ) — клада животных , определение которой впервые дано в 1999 году. Представляет собой одну из двух основных ветвей архозавров , включающую в себя клады Dinosauromorpha и Pterosauromorpha , объединяемых под общим названием Ornithodira , а также кладу . В целом в число авеметатарзалий включаются все архозавры, по семи синапоморфическим признакам более близкие к динозаврам и современным птицам , чем к крокодилам .

Классификация и название

В 1999 году в « Философских трудах Королевского общества » британский палеонтолог продемонстрировал ряд отличий триасового архозавра Scleromochlus taylori от других представителей клады Ornithodira , в которую он ранее включался. Вместе с тем Бентон установил, что сходство семейства Schleromochlidae с кладой Ornithodira достаточно велико, чтобы объединить их в группу более высокого ранга, отличающуюся от другой основной ветви архозавров — Pseudosuchia . Поскольку одной из важнейших отличительных характеристик новой клады, общих для Schleromochlidae и Ornithodira, были удлинённые «птичьи» кости плюсны , общая длина которых составляла более половины от длины большеберцовой кости , Бентон дал ей название Avemetatarsalia, то есть «птицелапые» .

Помимо длинной стопы, представители авеметатарзалий разделяют ещё шесть синапоморфических признаков :

• Интермембральный индекс (соотношение длины передних и задних конечностей) меньше, чем 0,55
• Лобковая кость длиннее седалищной
• Бедренная кость короче большеберцовой
• Четвёртая дистальная кость предплюсны почти равна по толщине третьей дистальной кости предплюсны
• Узкая плюсна с плотно прилегающими костями с первой по четвёртую
• Отсутствие остеодерм на спине.

В свою очередь, представителей группы Ornithodira (включающей птерозавров и динозавроморфов , к которым, по современным кладистическим воззрениям, относятся и птицы ) отличают от склеромохлов пять общих характеристик :

• 8-й предкрестцовый позвонок длинней, чем 18-й
• Форма дельтопекторального узла на плечевой кости приближается к прямоугольной (у других архозавров ближе к круглой)
• Укороченные пяточная кость и сужение малоберцовой кости
• Бороздка на задней части таранной кости
• Рудиментарный или полностью отсутствующий бугор пяточной кости

В 2001 году независимо от выводов Бентона Жак Готье и Кевин Кейрос дали название Panaves («все птицы») группе архозавров, включающей птиц, динозавров, птерозавров, склеромохлусов и триасовых архозавров из родов , и Marasuchus . Их определение получившейся клады (все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам) совпадает с более ранним определением Бентона; таким образом, название Panaves является синонимом Avemetatarsalia .

Биоразнообразие

Кладограмма по Nesbitt, 2011
Avemetatarsalia Schleromochlidae Ornithodira Pterosauria Dinosauromorpha Dinosauriformes Marasuchus Silesauridae Dinosauria Ornithischia Saurischia

Хотя первые авеметатарзалии появились уже в середине триасового периода , а к концу его уже были представлены разнообразными видами, до началы эры динозавров в юрском периоде псевдозухии были намного более распространёнными архозаврами. Базальной кладой авеметатарзалий являются птерозавры, остатки которых известны по норийскому ярусу триаса на территории современных Европы и Гренландии, но которые, вероятно, появились как самостоятельная ветвь эволюции уже в ладинском ярусе . У птерозавров уже наблюдаются общие для авеметатарзалий характеристики задних конечностей, но за счёт раннего появления на эволюционном дереве они также во многом отличаются от динозавров .

Известное по позднему триасу семейство Schleromochlidae рассматривается частью учёных как сестринский таксон для птерозавров и динозавров, а другими — как примитивная форма птерозавров. Хотя известны практически полные скелеты склеромохлов, все они сохраняются в отливках, что затрудняет анализ остатков, учитывая, что некоторые из костей предплюсны лишь немногим крупнее зёрен камня, в котором найдены скелеты .

Кладограмма по Ezcurra et al. , 2020
Pan‑Aves Ornithodira Pterosauromorpha Pterosauria Dinosauromorpha Lagosuchus Dracohors Silesauridae Dinosauria (= Avemetatarsalia )

Клада динозавроморфов включает, помимо динозавров, примитивные группы архозавров, которые раньше считались эволюционно развитыми текодонтами — в частности, Lagosuchus и, возможно, Lagerpeton (последний иногда классифицируется в кладе Pterosauromorpha ). Эти группы обладают общими чертами с динозаврами и считаются родственными им таксонами. Силезавриды , такие как Silesaurus и , могут являться сестринским таксоном динозавров; их представители существовали параллельно с первыми динозаврами. Находки базальных видов динозавров позволяют сформулировать список признаков, которые отличают собственно динозавров от этих динозавроморфов . С другой стороны, статус силезаврид в современных классификациях является спорным, и некоторые авторы рассматривают их как граду базальных птицетазовых динозавров

В 2017 году в кладу Avemetatarsalia была включена недавно описанная клада , более древняя по сравнению с сестринским таксоном Ornithodira и включающая преимущественно триасовых архозавров ( Dongusuchus , , Teleocrater , ) .

Примечания

Литература

• Benton, Michael J. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.
• Nesbitt, Sterling J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292.
• Origin and relationships of Dinosauria // / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd. — University of California Press, 2004. — P. 7—19.