Ноазавриды ( лат. Noasauridae ) — семейство тероподов из клады цератозавров , живших в меловом и, возможно, в юрском периодах . Типичные ноазавриды были небольшими плотоядными и/или рыбоядными с лёгким телосложением . В отличие от остальных известных цератозавров, Limusaurus и Berthasaura являлись растительноядными или, по крайней мере, всеядными животными . Некоторые другие ноазавриды, такие как Elaphrosaurus , могли иметь аналогичную диету .

Ископаемые остатки ноазаврид известны из отложений Южной Америки , Африки (включая Мадагаскар ), Азии и Австралии . Одним из наиболее изученных ноазаврид является Masiakasaurus из верхнего мела Мадагаскара . Хорошо сохранившимися остатками представлен Limusaurus из верхней юры Китая , часто рассматриваемый в качестве представителя ноазаврид , а также Berthasaura из нижнего мела Бразилии .

Классификация

Семейство Noasauridae было выделено палеонтологами Хосе Бонапарте и Хайме Пауэллом в 1980 году, включившими в него только род Noasaurus из маастрихта Аргентины . Название рода и семейства образовано от испанского наименования Аргентинского Северо-Запада — no roeste A rgentina , и др.-греч. σαῦρος [ sauros ] — «ящер, ящерица» . В настоящее время под ноазавридами подразумеваются все тероподы, которые ближе к Noasaurus , чем к карнотавру ( Carnotaurus ) .

Внешняя систематика

Первоначально Бонапарте и Пауэлл отнесли Noasaurus к целурозаврам (Coelurosauria) из-за его небольших размеров (по разным оценкам, примерно 1,5 или 3 м в длину ). Тем не менее, родство с крупными хищниками абелизавридами (Abelisauridae) предполагалось уже на ранних этапах изучения ноазаврид: так, в 1988 году палеонтолог классифицировал Noasaurus как единственного представителя подсемейства Noasaurinae семейства абелизаврид .

Современные филогенетические анализы позволяют говорить о близком родстве между ноазавридами и абелизавридами, поэтому эти два таксона объединяют в узловую кладу . Клада Abelisauria входит в состав Abelisauroidea, куда также иногда относят базальные роды, более близкие к абелизавридам, чем к цератозавридам (Ceratosauridae) . Ввиду дискуссионного положения базальных родов название Abelisauroidea нередко используется вместо Abelisauria .

Ван и соавторы (2017) поддержали альтернативную топологию, в рамках которой абелизавриды в традиционном понимании более близки к цератозавридам , чем к ноазавридам . В спорной таксономии Делькура (2018) клада, включающая ноазаврид, абелизаврид и цератозаврид, имеет название (таксон соответствует кладе Abelisauria / Abelisauroidea ).

Внутренняя систематика

Ноазавриды могут подразделяться на две основные клады (подсемейства): Noasaurinae и Elaphrosaurinae . Первая группа определяется как Noasaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Elaphrosaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus или Allosaurus . Ко второй кладе относят Elaphrosaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus или Allosaurus .

Ряд филогенетических анализов обнаружил Elaphrosaurinae в качестве клады или грады базальных цератозавров (Ceratosauria), не относящихся к Abelisauroidea . В таком случае таксон Noasaurinae следует считать младшим синонимом Noasauridae .

К группе ноазаврид были отнесены многие виды, хотя большинство из них известны по фрагментарным остаткам, что затрудняет их точную классификацию .

• Sereno, 2017
• ? Austrocheirus Ezcurra et al. , 2010
• Berthasaura de Souza et al. , 2021
• ? Deltadromeus Sereno et al. , 1996
• ? Accarie et al. , 1995
• Huene & Matley, 1933
• Bonaparte, 1996
• ? Spinostropheus Sereno et al. , 2004
• ?Подсемейство Elaphrosaurinae Rauhut & Carrano, 2016
  • Elaphrosaurus Janensch, 1920
  • Baiano et al. , 2020
  • Limusaurus Xu et al. , 2009
• Подсемейство Noasaurinae Bonaparte & Powell, 1980
  • Masiakasaurus Sampson et al. , 2001
  • Noasaurus Bonaparte & Powell, 1980 typus
  • Velocisaurus Bonaparte, 1991
  • Vespersaurus Langer et al. , 2019

Также в семейство включают таксоны, имеющие статус nomen dubium : Compsosuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides barasimlensis . Как ноазаврид упоминался ихнород «Himalayadrinda» , который был опубликован как nomen manuscriptum .

Род Deltadromeus имеет спорное филогенетическое/систематическое положение: он может относиться к цератозаврам (возможно, к ноазавридам ), карнозаврам (к Neovenatoridae ) или целурозаврам . Отмечается сходство Deltadromeus с ещё одним тероподом спорного систематического положения — Gualicho . , первоначально классифицированный как орнитомимозавр , в последующих филогенетических анализах был обнаружен в качестве ноазаврида . Анализ, проведённый Тортозой и соавторами (2014), восстановил Dahalokely и Austrocheirus в качестве ноазаврид , но более поздние анализы определили первый род как абезлизаврида . Раухут (2012) рассматривает Austrocheirus как теропода неясного систематического положения . Некоторые авторы относят также к ноазавридам род , другими исследователями причисляемый к абелизавридам . Кроме того, ноазавридом может быть Spinostropheus , который, согласно другой точке зрения, является более базальным цератозавром .

Филогения

Rauhut & Carrano, 2016 Abelisauroidea Abelisauridae Noasauridae Deltadromeus Elaphrosaurinae Limusaurus CCG 20011 Elaphrosaurus Noasaurinae Velocisaurus Noasaurus Masiakasaurus

de Souza et al. , 2021 (модифицированная матрица данных Rauhut & Carrano, 2016 ) Abelisauroidea Abelisauridae Noasauridae Berthasaura Deltadromeus Masiakasaurus Noasaurus Velocisaurus Vespersaurus MNN TIG6 (cf. Spinostropheus ) Elaphrosaurus CCG 20011 Limusaurus Исходная матрица модифицирована Langer et al. , 2019 ; в анализ не включены паратипы Vespersaurus paranaensis .

Wang et al. , 2017 Ceratosauria ‘Dilophosaurus’ sinensis Abelisauroidea Abelisauridae s. l. Ceratosauridae К абелизавридам в традиционном понимании Noasauridae Spinostropheus Elaphrosaurinae Elaphrosaurus Limusaurus Noasaurinae Deltadromeus Noasaurus Velocisaurus Masiakasaurus

Brougham, Smith & Bell, 2020 (модифицированная матрица данных Dal Sasso et al. , 2018 ) Ceratosauria Saltriovenator Ceratosauridae Genyodectes Ceratosaurus Elaphrosaurus Austrocheirus MNN TIG6 Limusaurus Abelisauroidea Abelisauridae Noasauridae Noasaurus Masiakasaurus LRF 3050.AR NMV221202

Примечания

Литература

• Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J. , Padian K.. — Academic Press , 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6 .
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1 .
• Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.) . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6 .
• Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.) . — Princeton: Princeton University Press , 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4 .
• The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4 .