Аксоне́ма , или осевая нить жгутика , — сложно организованный цитоскелетный комплекс, составляющий основу ундулиподий или цилий ( жгутиков и ресничек ) эукариотных клеток .

Компоненты аксонемы

Для нормально функционирующих жгутиков большинства эукариот характерна так называемая структура 9×2+2 (девять периферических дублетов микротрубочек , расположенных по кругу, и две микротрубочки в центре). Основание аксонемы расположено в цитоплазме и вместе с прилегающими к нему структурами получило название базального тельца жгутика или блефаропласта, дистальная часть аксонемы находится внутри ундулиподии. Помимо микротрубочек в состав аксонемы входит большое количество элементов, обеспечивающих ограниченную подвижность периферических дублетов относительно друг друга: динеиновые ручки, радиальные спицы и нексиновые мостики и кольца. К настоящему времени в составе аксонемы и примыкающих к ней структур идентифицировано уже более 250 различных белков.

Базальное тельце

Лежащее в цитоплазме клетки основание аксонемы — кинетосома , или базальное тельце — нередко связанное с клеточным центром , отличается от дистальной части аксонемы тем, что в ней отсутствуют центральные микротрубочки, а на периферии располагается девять триплетов, а не дублетов. Базальное тельце жгутика играет роль центра организации микротрубочек ( ЦОМТ ) при самосборке аксонемы. С ним обычно связан так называемый — система фибриллярных элементов, образующих несколько закономерно расположенных лент (корешков), уходящих от базального тельца в цитоплазму.

Периферические дублеты

Периферические дублеты образованы одной полной микротрубочкой, на срезе которой, как и у свободных микротрубочек, заметно 13 расположенных по кругу димеров тубулина (A-микротрубочка), и одной неполной микротрубочкой, образованной 11 димерами тубулина (B-микротрубочка).

Центральные микротрубочки

В центре аксонемы проходят две микротрубочки, заключенные в центральную капсулу. В ряде случаев, например, в неподвижных сенсорных ресничках центральные микротрубочки не развиты. Такой вариант строения аксонемы (с имеющимися периферийными дублетами, но без центральных микротрубочек) получил краткое обозначение «9+0». В ряде случаев схема 9+0 возникает как патологическое изменение нормальной аксонемы в результате мутаций, приводящих к нарушениям в самосборке. Имеются сведения, что центральные микротрубочки и центральная капсула могут вращаться относительно периферических дублетов.

Динеиновые ручки

Так называемые динеиновые ручки образованы двигательным белком динеином . Они крепятся к A-микротрубочкам периферических дублетов и направлены к B-микротрубочкам. Молекулы динеина способны к обратимому изменению конформации при гидролизе АТФ . За счет этих изменений обращенный к B-микротрубочке конец ручки может перемещаться, обеспечивая скользящее движение периферических дублетов аксонемы друг относительно друга.

Радиальные спицы и нексины

Радиальные спицы , отходящие от периферических микротрубочек к центральной паре, представляют собой Т-образные структуры, крепящиеся к А-микротрубочкам периферических дублетов и обращенные расширенным концом к центру аксонемы. Строение и функции радиальных спиц изучены недостаточно. Известно, что они состоят из большого количества белков . На 1981 г. было известно не менее 17 различных белков, пять из которых образовывали головку и, по меньшей мере, двенадцать — «ножку» спицы. На 2006 г. выделено уже 23 белка, из которых для 18 известна структура молекулы. Состав радиальных спиц высококонсервативен: для 12 из 18 белков радиальных спиц аксонемы жгутиков хламидомонад найдены гомологи в аксонемах жгутиковых структур человека .

Несократимые мостики, связывающие между собой периферические дублеты, и капсула вокруг центральной пары микротрубочек образованы белками, получившими название .

См. также

• Цилиопатии

Литература

• Заварзин А. А., Харазова А. Д., Молитвин М. Н. Биология клетки: общая цитология. — СПб: Изд-во СПбГУ, 1992. — 320 с.

Примечания