Вне́шняя бактериа́льная мембра́на , или нару́жная бактериа́льная мембра́на ( англ. bacterial outer membrane ) — биологическая мембрана , располагающаяся поверх слоя пептидогликана у грамотрицательных бактерий . По составу она отличается от внутренней, клеточной мембраны . На её поверхности находятся липополисахариды , являющиеся антигенами грамотрицательных патогенных бактерий .

Состав

Внешняя мембрана, как и клеточная, имеет толщину 7—8 нм . Подобно клеточной мембране, внешняя мембрана представляет собой липидный бислой , который состоит из фосфолипидов , преимущественно фосфатидилэтаноламина , и дифосфатидилглицерола . Однако во внешней мембране фосфолипиды распределены между слоями несимметрично: внешний лист мембраны образован преимущественно липополисахаридами. Исключениями являются цианобактерии и виды рода Neisseria , у которых во внешнем слое мембраны одновременно присутствуют фосфолипиды и липоолигосахариды. В структуре липополисахарида можно выделить четыре структурных блока:

• ;
• внутренний олигосахаридный кор, включающий две молекулы октозы и трёх молекул гептозы ;
• олигосахаридного наружного кора, состоящего из пяти молекул гептозы ;
• полисахаридной наружной цепи, состоящей из повторяющихся олигосахаридных звеньев (антигена O), каждое из которых состоит из 2—8 молекул гексоз .

Внешняя мембрана богата белками , их обозначают (от англ. outer membrane protein ). Белки могут покрывать до половины поверхности внешней мембраны. Белки Omp подразделяют на главные и минорные. Главные Omp-белки синтезируются постоянно; к их числу относятся липопротеин Брауна, липопротеины спирохет , OmpA и неспецифический порин OmpF .

В структурно-функциональном отношении все белки внешней мембраны можно подразделить на три группы:

• амфипатические липопротеины, на N-конце которых находится липидный домен. Они связывают внешнюю мембрану с слоем пептидогликана;
• интегральные структурные белки (например, OmpA);
• интегральные белки, формирующие гидрофильные каналы .

Иногда на препаратах обнаруживаются зоны контакта клеточной и внешней мембран. Такие участки называют контактами Байера. Вероятно, непосредственного контакта между мембранами не происходят, и они связываются друг с другом специальными белками в образующейся на месте контакте бреши в пептидогликановом слое .

Функции

Во внешней мембране имеются постоянно открытые ионные каналы , из-за чего на ней не может поддерживаться постоянный электрохимический градиент ионов натрия или протонов , поэтому внешняя мембрана не принимает участия в метаболизме клетки . Она также не имеет отношения к биосинтезу белков, липидов и полисахаридов, хотя может быть задействована в их секреции . Однако во внешней мембране находятся некоторые ферменты — пермеазы , гидролазы , иногда — , такие как марганец - оксидаза .

Функции внешней мембраны в бактериальной клетке очень разнообразны. Она совместно с клеточной мембраной образует периплазматическое пространство (периплазму), наряду с клеточной стенкой придаёт жёсткость клетке, служит фильтром, который не даёт попасть в периплазму крупным гидрофильным молекулам и задерживает гидрофобные молекулы. Она не даёт покинуть клетку многим ферментам периплазмы, участвует в поступлении в клетку питательных веществ , а также выделении наружу антибиотиков , токсинов , метаболитов и разнообразных белков. Внешняя мембрана опосредует неспецифичную адгезию бактериальных клеток, взаимодействует с бактериофагами , поверхностными рецепторами как прокариотических , так и эукариотических клеток, а также антителами . Благодаря внешней мембране жёлчные кислоты и другие амфифильные детергенты , а также антибиотики действуют на грамотрицательные бактерии слабее, чем на грамположительные . Липоолигосахариды — важнейшие антигены патогенных грамотрицательных бактерий, их также называют эндотоксинами .

Биогенез

Механизмы, которые обеспечивают доставку компонентов внешней мембраны на поверхность клетки, до конца не ясны. Компоненты липополисахарида — липид A и O-антигеновые повторяющиеся единицы — синтезируются на цитоплазматической стороне клеточной мембраны и доставляются наружу независимо двумя специализированными транспортными системами, а именно, переносчиком O-антигена Wzx (RfbX) и MsbA, который перемещает липид A с внутреннего липидного слоя клеточной мембраны в наружный . Полимеризация единиц O-антигена происходит в периплазматическом пространстве специализированной полимеразой Wzy, и полимерный фрагмент далее присоединяется к коровому липиду A лигазой WaaL, образуя липополисахарид . Аппарат переноса молекул липополисахарида наружу клетки состоит из белков LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Для пяти из них удалось установить, в каких частях клетки они находятся, что может помочь разобраться в том, как функционирует аппарат сборки и выделения молекул липополисахарида . Известно, что LptC переносит липополисахарид с клеточной мембраны во внешнюю . LptE формирует комплекс с LptD, который обеспечивает встраивание молекул липополисахарида во внешнюю мембрану .

Везикулы наружной мембраны

От наружной мембраны могут отпочковываться везикулы ( везикулы бактериальной внешней мембраны ) диаметром от 20 до 500 нм. Образование везикул может быть связано с ростом бактериальной клетки, они могут служить средством доставки ферментов и прочих белков, например, патогенные бактерии могут транспортировать в составе везикул . Например, у Pseudomonas aeruginosa в составе везикул наружной мембраны в числе прочих белков выделяется β-лактамаза , разрушающая пенициллин .

См. также

• Капсула бактерий

Примечания

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .