Парентосо́ма — мембранный колпачок, часто перфорированный, который прикрывает трубчатое расширение в базидиомицетов класса Basidiomycetes .

Строение

По своей форме на срезе парентосома напоминает круглые скобки ( англ. parentheses ), отчего и получила такое название. Эта структура расположена с двух сторон — с бочонкообразными утолщениями вокруг поры. Парентосома — многослойная структура, её внутренняя и наружная мембраны образованы мембранами эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Поскольку основание парентосомы продолжается в ЭПР, то парентосому можно рассматривать как субдомен ЭПР. Локализация ЭПР подтверждает эту гипотезу. Связь парентосом с ЭПР особенно хорошо видна у молодых гиф , тогда как у старых гиф ЭР в районе септы разрушается, и связь с ним утрачивается. Парентосома вблизи места соединения с ЭР не перфорирована .

Через такие поры миграция крупных клеточных органелл , вроде ядра , затруднена , хотя показана возможность миграции через них митохондрий . Через парентосомы могут проходить разнообразные везикулы . На отдельных стадиях жизненного цикла парентосомы исчезают, и появляется возможность межклеточного обмена органеллами, в том числе миграции ядер . Форма парентосом — важный таксономический критерий , по которому можно отличить отдельные виды грибов .

Образование

На основании данных электронной микроскопии была предложена следующая модель формирования парентосомы. Согласно этой модели, цистерны ЭПР выстраиваются параллельно септе и сливаются, формируя структуру неопределённого размера. Далее эта структура превращается в две парентосомы, которые остаются привязанными к септе и располагаются около долипорового утолщения. Считается, что формирование парентосомы происходит на финальной стадии образования септы .

Типы

Существует три вида парентосом: везикулярные, неперфорированные и перфорированные .

• Везикулярные (трубчатые или саккулярные) парентосомы имеются у тремелловых грибов порядка Tremellales . Они представляют собой группу везикул или трубочек, окружающих пору в виде полусферы .
• Неперфорированные парентосомы характерны для представителей порядков дакримицеты ( Dacrymycetales ) и Auriculariales . Они состоят из слегка приплюснутых закрытых мембранных элементов. В некоторых случаях неперфорированные парентосомы имеют неравномерную толщину, истончаясь к центру, иногда в центре мембраны имеется мельчайшая пора. Ширина неперфорированной парентосомы обычно составляет 270—800 нм .
• Перфорированные парентосомы имеется у многих базидиальных грибов. Они могут иметь много мелких перфораций, как у щелелистника обыкновенного ( Schizophyllum commune ), или несколько более крупных перфораций, подобно . У Schizophyllum commune диаметр парентосомы составляет 450—600 нм, перфорации достигают 100 нм. У Rhizoctonia solani парентосома диаметром 1600—2000 нм содержит от 3 до 5 перфораций диаметром 800 нм. Обычно на верхушке парентосомы перфорации крупнее, чем у основания. Иногда в непосредственной близости от перфорированной парентосомы лежит особая структура — шапочка, представляющая собой цистерну ЭР. Шапочка встречается у агарикоидных грибов , например, шампиньона двуспорового ( Agaricus bisporus ), и агроцибе ранней ( Agrocybe praecox ). Наличие или отсутствие шапочки зависит от стадии развития гифы .

Примечания

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М. : Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1 .
• Камзолкина О. В., Дунаевский Я. Е. Биология грибной клетки. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 239 с. — ISBN 978-5-9906564-1-3 .