Апика́льное те́льце — особое мультивезикулярное образование на растущем кончике гифы высших грибов (Dikarya), центр её роста и морфогенеза . Это сложное, состоящее из многих белковых комплексов и везикул образование можно обнаружить на кончике растущей гифы, в местах ветвления мицелия или в прорастающей споре . В зарубежой научной литературе для обозначения этой структуры используется немецкий термин Spitzenkörper . Апикальное тельце — часть эндомембраной системы , характерная только для грибов. Основная её функция — обеспечивать поляризованный рост септированного мицелия .

История исследования

Впервые апикальное тельце было описано у фиксированных и окрашенных железным гематоксилином клеток двух видов рода Coprinus Брунсвиком в 1924 году c помощью световой микроскопии. Он же первый предложил термин Spitzenkörper . Пионерской работой положившей начало в исследовании биологии Spitzenkörper считается работа Гирбардта 1957 года , проделанная c использованием фазово-контрастной микроскопии . Гирбардт приводит первое описание апикального тельца для живой растущей гифы высших грибов как тёмной в фазовом изображении структуры, локализованной в гифе гриба . Его тщательное исследование растущей гифы показало следующее :

• оно присутствует в кончике растущей вегетативной гифы;
• образуется на месте прорастания споры и боковых ответвлений;
• локализовано в том месте гифы, которое коррелирует с направлением роста гифы.

Таким образом, функции апикального тельца — обеспечение апикального роста гифы и направленного синтеза клеточной стенки . Далее были проведены детальные исследования ультраструктуры апикального тельца у разных групп грибов в 60—70-е годы XX века Гроувом и Брейкером, которые показали, что это — мультикомпонентный комплекс, в котором преобладают везикулы .

Строение

Апикальное тельце — очень динамичная клеточная структура с разным составом и формой, не ограниченное мембраной и приуроченное к месту поляризованного роста и растяжения клетки. На определённых стадиях жизни клеток апикальное тельце может исчезать, а затем появляться вновь, например, во время ветвлении мицелия. Изменение положения апикального тельца влияет на направление роста гифы. Это удалось доказать экспериментально: Spitzenkörper перемещался при помощи лазерного пинцета , в результате чего направление роста гифы менялось .

Вся цитоплазма кончика гифы практически полностью заполнена секреторными везикулами. У высших грибов ( аскомицетов и базидиомицетов ) эти везикулы организованы в плотную сферическую структуру, которую и называют апикальным тельцем. Его можно легко увидеть даже в световой микроскоп . Везикулы располагаются вокруг сетчатого центра, состоящего из переплетённых микрофиламентов и микротрубочек . Нередко в этом месте обнаруживается большое количество полирибосом , что, несомненно, говорит о высоком уровне синтеза белков в кончике гифы. К апикальному тельцу тянется множество микротрубочек, иногда они проходят его насквозь. Любопытно, что микротрубочки апикального тельца никак не связаны с митотическими , поскольку было замечено, что апикальное тельце не изменяется в процессе митоза, а именно при сборке или разборке веретена деления . Существенную роль в функционировании всего комплекса играют кинезины и динеины , которые осуществляют ретроградный (от кончика гифы к септе) и антероградный транспорт. Потеря функции кинезина ведёт к изменению морфогенеза гифы и повреждению апикального тельца. У аскомицетов в кончике гифы, рядом с апикальным тельцем, может располагаться тельце Воронина .

Поляризованный рост септированного мицелия — сложный, высокоорганизованный процесс, в котором участвует актиновый цитоскелет и ряд мультибелковых комплексов, таких как полярисома. Полярисома — это многобелковый комплекс, который направляет рост актиновых микрофиламентов к месту поляризации. Сам комплекс при этом располагается как бы на самом кончике пучка растущих актиновых нитей. Ещё один важный компонент, участвующий в этом процессе — это белковый комплекс экзоциста , обеспечивающий направленное включение везикул в мембрану. Также необходимо наличие факторов полярности (белковых комплексов и Arp2/3 ) .

Следует отметить, что апикальное тельце присуще только высшим грибам, в гифах низших грибов ( оомицетов и зигомицетов ) эта органелла не образуется, а везикулы просто располагаются полухаотичным образом или в форме серповидного уплотнения прямо под плазматической мембраной . Поляризованный рост наблюдается на некоторых стадиях жизненного цикла дрожжей , но он не связан с апикальным тельцем, также как и образование псевдомицелия .

Аналогичные структуры у других эукариот

У полярно растущих растительных клеток также есть Spitzenkörper, однако его структура отличается от таковой у грибов. Например, апикальное тельце ризоидов водоросли Chara carolina состоят из агрегатов эндоплазматического ретикулума , везикул, центрального пучка актина с расходящимися из него актиновыми филаментами, и спектрин -подобных белков .

Несмотря на то что апикальное тельце является ключевым компонентом роста кончика гифы септированных грибов, поляризованный рост может осуществляться и без его участия. Примером могут служить растущие гифы оомицетов, а также рост пыльцевой трубки растений. Все перечисленные выше структуры обладают одной общей чертой: они обладают апикальным градиентом Ca ²⁺ . Ионы кальция, как известно, регулируют сборку цитоскелета и активируют процесс экзоцитоза , способствуя слиянию везикул с мембраной .

Примечания

Пояснения

Литература

• Камзолкина О. В., Дунаевский Я. Е. Биология грибной клетки. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 239 с. — ISBN 978-5-9906564-1-3 .