Interested Article - Бесчелюстные
- 2020-02-25
- 1
Бесчелюстны́е ( лат. Agnatha ) — архаичная группа ( инфратип или града ) черепных из типа хордовых , почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин .
Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп , что отличает их от бесчерепных .
Строение
У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда . Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала , а не три, как у челюстноротых . Мозговой череп хрящевой (иногда частично окостеневает) и прикрывает мозг только снизу и с боков. Развиты лишь хвостовой и 1-2 спинных плавника .
Происхождение и эволюция
Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа позвоночные (Vertebrata). В 1981 году Ф. Жанвье ( англ. P. Janvier ) предложил альтернативную классификацию, где выделяется таксон черепные (Craniata), наиболее примитивным членам которого присущ череп , но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. В рамках данной классификации миксины являются черепными, но не относятся к позвоночным.
Недавно ( 1999 ) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются кембрием , около 520 млн лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во « взрыве » биоразнообразия организмов ( Metazoa ) в кембрии. Оба ископаемые остатка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц ( миомеры ) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia , признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys , определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели ни чешуи, ни защиты из костных пластин.
Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий , когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались, вместо настоящих челюстей, свободно сидящие в ротовой полости зубы, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Предвестником заката бесчелюстных стало появление первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг .
Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 млн лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые, однако бесчелюстные доминировали вплоть до силура (430 млн лет назад).
Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые остатки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой черепных со многими примитивные чертами строения (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образу жизни — паразитизму или питанию падалью .
Классификация
Внутренняя классификация
Некоторые морфологические анализы восстановили круглоротых как парафилетическую группу , в которой миноги более родственны челюстноротым, чем миксинам. Многие авторы приняли результаты этих анализов и стали рассматривались миног и миксин как разные классы или же инфратипы . Тем не менее, последующие молекулярно-генетические и некоторые морфологические анализы свидетельствуют в пользу монофилии круглоротых .
В палеозое существовала группа бесчелюстных остракодерм , вымерших в девоне , которой раньше придавали ранг класса, а сейчас представителей этой группы объединяют в 4 класса или (по некоторым классификациям) даже надкласса .
Таким образом, в граду бесчелюстных включают следующие классы:
- Отряды incertae sedis
- Класс Myxini — Миксины
- Класс Petromyzontida — Миноги
- † Класс Anaspida — Анаспиды , или беспанцирные , или бесщитковые
- † Класс Cephalaspidomorphi — Непарноноздрёвые , или цефаласпидоморфы
- † Класс Conodonta — Конодонты (иногда оспаривается )
- † Класс Pteraspidomorpha — Парноноздрёвые , или птероспидоморфы
- † Класс Thelodonti — Телодонты
В 2016 году туллимонстр , имевший клешнееобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к бесчелюстным .
Внешняя классификация
Положение бесчелюстных на филогенетическом древе позвоночных:
Позвоночные (Vertebrata) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- / Решетников Ю. С. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 429. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1 .
- (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
- Абакумов В. А., Андрияшев А. П., Барсуков В. В. и др. 1 // Жизнь животных, рыбы / Под редакцией профессора Т. С. Расса — М.: Просвещение, 1971. — Т. 4. — С. 15. — 657 с. — 300 тыс. экз.
- Наумов, Карташев. . 25 июня 2021 года.
- Janvier, Philippe (1997) The Tree of Life Web Project .
- Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. от 9 июля 2021 на Wayback Machine от 9 июля 2021 на Wayback Machine . — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752 p. — ISBN 9781119220817 . — DOI : .
- Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М. : Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 63—65. — ISBN 978-5-397-00675-0 .
- Heimberg A. M., Cowper-Sallari R., Sémon M., Donoghue P. C. J., Peterson K. J. от 24 сентября 2015 на Wayback Machine (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences , 2010. — Vol. 107 , no. 45 . — P. 19379—19383 . — DOI : . — .
- Brazeau M. D., Friedman M. от 3 апреля 2022 на Wayback Machine (англ.) // Nature : journal. — 2015. — Vol. 520 , no. 7548 . — P. 490—497 . — DOI : . — .
- Keating J. N., Donoghue P. C. J. от 23 марта 2017 на Wayback Machine (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283 , no. 1826 . — DOI : . — .
- Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World . — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons , 2016. — P. vi—vii. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6 . — doi : .
- Aldridge R. J., Donoghue P. C. J. (англ.) // The Biology of Hagfishes / ed. by J. M. Jørgensen, J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1998. — P. 15—31 . — ISBN 978-94-011-5834-3 . — doi : .
- Miyashita T., Coates M. I., Farrar R., Currie P. J. (англ.) // PNAS : journal. — 2019. — Vol. 116 , iss. 6 . — P. 2146—2151 . — ISSN . — doi : . 31 декабря 2021 года. , Manning P. L., Wogelius R. A., Edwards N. P., Anné J., Bergmann U., Palmer A. R.,
- Vertebrate palaeontology (англ.) . — 4th ed.. — Wiley-Blackwell , 2015. — P. 433—434. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
- Blieck A., Turner S., Burrow C. J., Schultze H.-P., Rexroad C. B., Bultynck P., Nowlan G. S. (англ.) // Episodes Journal of International Geoscience. — 2010. — Vol. 33 , iss. 4 . — P. 234—241 . — ISSN . — doi : .
- Наймарк Е. // Элементы.ру . — 2016. — 22 марта.
Ссылки
- Надкласс (англ.) в Мировом реестре морских видов ( World Register of Marine Species ).
Для улучшения этой статьи
желательно
:
|
- 2020-02-25
- 1