Пеликоза́вры ( лат. Pelycosauria ) — группа наиболее древних примитивных синапсид , которой сторонники эволюционной таксономии присваивают ранг отряда . Сохраняли типично рептильную физиологию и внешний облик (за исключением того, что не имели достаточно развитых чешуйных покровов). Являются парафилетической группой ; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном , а название её берут в кавычки: «пеликозавры» .

Состав и филогения

Выделяют следующие группы пеликозавров:

• подотряд (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyrididae) и растительноядных казеид (Caseidae);
• подотряд (Eupelycosauria) — включает хищных офиакодонтов (Ophiacodontidae), варанопсеид (Varanopseidae) и сфенакодонтов (Sphenacodontia), а также растительноядных эдафозавров (Edaphosauridae); от сфенакодонтов произошли терапсиды .

Известно около 50 родов пеликозавров .

Представлениям о филогении пеликозавров, отражённым во многих современных работах по палеонтологии синапсид, отвечает следующая кладограмма :

В соответствии с данными представлениями, в состав отряда пеликозавров входят таксоны, отвечающие терминальным узлам данной кладограммы (исключая последний).

Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного в 2012 году, филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой :

Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу , которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее . Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда в его ныне принятом объёме.

Заметим, что М. Ф. Ивахненко вообще отрицал принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считал — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид , так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагал рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha ( офиакоморфы ), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha ( тероморфы ); при этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами , чем с тероморфами . Хотя в научном сообществе данная классификация не получила признания, некоторые специалисты считают, что варанопсеиды могут относиться стем-группе завропсид , или рептилий .

Время существования

Хотя наиболее примитивными пеликозаврами являются эотириды , самые древние из найденных пеликозавров относятся к семейству офиакодонтов ; именно к нему относят описанных по найденным в Новой Шотландии ископаемым остаткам, датируемым средним карбоном , протоклепсидропса ( ), жившего 314 млн лет назад, и археотириса ( ), жившего 306 млн лет назад . Сфенакодонты , варанопсеиды и эдафозавры появляются в конце каменноугольной эпохи, а казеиды известны с начала перми . Варанопсеиды и казеиды дожили до позднепермской эпохи, остальные пеликозавры вымерли в середине пермского периода .

Пеликозавры найдены преимущественно в Северном полушарии ( Европа и Северная Америка ), но последние из варанопсеид обнаружены в Южной Африке . Неописанные останки известны из Южной Америки .

Описание

Пеликозавры в целом находились на уровне организации, характерном для ранних амниот . Внешностью большинство из них походило на ящериц; они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные рёбра. Однако зубы их сидели в альвеолах (как у терапсид и млекопитающих ), а у некоторых пеликозавров (например, у сфенакодона ) намечалась — пусть и слабовыраженная — дифференциация зубов . Череп у пеликозавров синапсидный: с одним височным окном (обычно небольшого размера) и височной дугой, образованной скуловой и чешуйчатой костями. Затылок сильно скошен назад. Ушной вырезки нет. Челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, отодвинут каудально и располагается позади затылочного мыщелка .

В плечевом поясе у пеликозавров сохранялся , который у терапсид обычно отсутствует. Конечности занимали латеральное положение, а их кости были массивными, имея крупные бугры для крепления мышц .

Среди пеликозавров встречались как крупные (длиной 3—6,5 м), так и существенно более мелкие (1—2 м) животные — хищные и растительноядные. В конце карбона и начале перми (300—270 млн лет тому назад) пеликозавры доминировали в наземных экосистемах .

У некоторых сфенакодонтов (например, у диметродона ) и всех эдафозавров на спине имелся гребень («парус») из кожи, образующей перепонку, которая была натянута на верхние остистые отростки позвонков. Предположительно служил для терморегуляции : днём кровь, протекавшая через многочисленные кровеносные сосуды перепонки, охлаждалась, отводя избыток тепла, а по утрам, подставив гребень солнечным лучам, животное быстро прогревалось и становилось активным .

Примечания

Литература

• Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. М. Ф. Ивахненко , Е. Н. Курочкина . — М. : ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6 .
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М. : Мир , 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — М. : Наука , 1964. — 719 с.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .

Ссылки

• (неопр.) . Paleofile . Архивировано из 18 апреля 2023 года.
• (неопр.) . Palaeos . Архивировано из 12 декабря 2007 года.
• (неопр.) . Stuartsumida . 29 мая 2023 года. (англ.)