Кронозавр ( лат. Kronosaurus ) — гигантский плиозавр раннемеловой эпохи. Название дано в честь титана Крона из древнегреческой мифологии . Один из самых крупных и самых известных широкой публике плиозавров, обитавший в раннем меловом периоде ( аптский — альбский яруса).

История изучения

Первой находкой был фрагмент челюсти с шестью коническими зубами, найденный Эндрю Кромби в 1899 году в ( Квинсленд , Австралия ) в раннемеловой формации Тулбук, и переданный им в . Спустя 25 лет, в 1924 году этот образец был описан Х. Лонгманом как голотип нового вида Kronosaurus queenslandicus . В 1929 году там же были найдены дополнительные ископаемые остатки — часть плавника, плечевая кость и частичный череп. Было ясно, что эти кости принадлежат очень крупному плиозавру . В 1931—1932 годах экспедиция Гарвардского университета (США) заполучила в районе Ричмонда и в Квинсленде почти полный, но разрушенный посткраниальный скелет кронозавра и часть его черепа . Остатки относились к формации Валлумбилла аптского возраста. Скелет был небрежно добыт с использованием динамита и именно поэтому был сильно разрушен. Затем его вывезли в США .

В 1950-х годах в музее Гарвардского университета под руководством известного палеонтолога Альфреда Ш. Ромера был реконструирован полный скелет кронозавра. Скелет пришлось собирать по кусочкам, дополняя отсутствующие части с помощью пластика — на весь процесс из-за финансовых ограничений ушло не менее 20 лет. В итоге получился плиозавр с торпеодообразным туловищем, мощными плавниками и черепом длиной около 3 метров (270 см). Длина смонтированного скелета составила 12,8 метра. В таком виде кронозавр прославился, став персонажем научно-популярных книг и даже фантастики. Его нередко описывали как «морского Ти-рекса», «царя древних морей» и т. д .

Между тем, в 1977 году крестьянин из обнаружил огромный камень во время распахивания своего поля, о котором он в дальнейшем сообщил как о возможной окаменелости. Раскопки показали, что это был новый скелет кронозавра, относимый к раннемеловым (аптскии) отложениям Колумбии . Этот вид ( Kronosaurus boyacensis ), описанный в 1992 году, отличался от реконструированного гарвардского образца меньшими размерами и другими пропорциями тела и черепа. В целом, он оказался больше похожим на других плиозавров — с коротким, широким (а не торпедообразным) телом и низким черепом. Следует отметить, что и череп гарвардского кронозавра исходно восстановили как очень низкий, обтекаемый, «почти пулеобразный». Но такая форма не очень впечатляла авторов, и к черепу добавили сагиттальный гребень, использовав найденный внутри черепа кусок кости ^{[ неавторитетный источник ]} .

Последующее изучение гарвардского образца и обнаруженных в последние годы дополнительных фрагментов из Австралии показало, что истинная длина тела гарвардского образца достигала приблизительно 10,5—10,9 метров, а не 12,8 метров. Примерно таких же размеров был и колумбийский кронозавр ^{[ неавторитетный источник ]} . Хотя кронозавр оказался меньшего размера, чем изначально предполагали учёные, этот плиозаврид всё же входил в число крупнейших хищников в истории Земли.

Анатомия

Как и другие плиозавры, кронозавр был морской рептилией из отряда плезиозавров . По современным представлениям он имел относительно гладкую продолговатую голову, короткую (но гибкую) шею, небольшой хвост и широкое тело с мощной грудной клеткой, приводимое в движение четырьмя небольшими ластами. Задние ласты были несколько крупнее передних. Всего насчитывалось 19-20 спинных позвонков, 12 шейных, 3 грудных, 4-5 крестцовых, около 30 сравнительно небольших хвостовых. Наибольший диаметр имеют передние спиные позвонки, причём их высота превышает ширину. Длина черепа крупнейших известных образцов превышала 2,2 метров, с полной длиной нижней челюсти (включая изгиб) в 2,7 м ^{[ неавторитетный источник ]} .

Все зауроптеригии имеют видоизмененный плечевой пояс , позволяющий им работать ластами с огромной силой, и кронозавр не являются исключением из этого правила . Но, кроме того, кронозавр и другие плезиозавры/плиозавры имели такой же специализированный тазовый пояс , что в сумме позволяло им с большой силой отталкиваться от воды всеми четырьмя ластами. Между двумя поясами конечностей имелись массивные брюшные ребра, которые обеспечивали дополнительную прочность. Эти факты говорят о том, что несмотря на свои относительно небольшие плавники, кронозавр, вероятно, был быстрым и активным пловцом за счет мощной мускулатуры конечностей . Плавники кронозавра при этом были относительно короче, чем плавники крупных юрских плиозавров .

Размеры

Согласно измерениям, проведенным в 1959 году на основе Гарвардской реконструкции, длина крупнейшего известного кронозавра (образец MCZ 1285) на момент завершения монтажа скелета, достигала по меньшей мере 12,8 метров . При этом в 1935 году было ошибочно заявлено, что череп этого образца достигал в длину 3720 мм, что связано с указанием длины в имперском эквиваленте метрической системы измерения — 9 футов 8 дюймов, и неоднократно указывалось как длина черепа кронозавра в популярных изданиях. Однако 3720 мм в метрической системе приравнивается к 12 футам 2 дюймам: метрический эквивалент 9 футов 8 дюймов составляет 2946 мм, что намного ближе к длине черепа в установленном экспонате (нижняя челюсть длиной 2616 мм). В те времена это была самая большая оценка размеров, данная для какой-либо морской рептилии, что привело к широкому распространению мнения о кронозавре, как о самом крупном морском хищнике в истории. Эта репутация сохранялась, несмотря на сообщения о более крупной нижней челюсти, относящейся к « Stretosaurus » (= Pliosaurus ), вплоть до появления 18-метровой реконструкции Mosasaurus hoffmani . В настоящее время известны еще более крупные морские рептилии, такие как триасовый ихтиозавр Shonisaurus .

Однако, в 2003 году для образца MCZ 1285 было предложено заметно меньшее значение длины в 9—10 метров . Основываясь на размерах шейных позвонков, в 2012 году ученые оценили длину черепа MCZ 1285 в приблизительно 2190 мм. Однако, этот подход использовал «среднюю» ширину шейных позвонков из тех, что сохранились, и может быть неточным в зависимости от пропорционального изменения размера позвонков в шейном отделе позвоночника. Используя регрессионную линию (Knutsen et al. 2012 год), эта реконструкция предполагала длину черепа в 2850 мм .

Хотя длина черепа MCZ 1285 по сей день не может быть точно оценена, другой меловый экземпляр кронозавра, голотип Kronosaurus boyacensis из Колумбии, сохранился значительно лучше. У K. boyacensis длина черепа от кончика премаксиллы до верхней затылочной кости достигает 2360 мм, общая сохранившаяся длина — 7250 мм. К сожалению, у этого образца отсутствует хвост, что делает невозможным сравнение с расчетной общей длиной тела MCZ 1285, предоставленной в 1959 году. Однако отдельные спинные позвонки средней части K. boyacensis варьируются от 117—138 мм, что сопоставимо или лишь немного меньше, чем 114—145 мм у MCZ 1285 .

По наиболее актуальным на сегодняшний день оценкам, проведенным в 2009 году путем сравнения с более полными образцами кронозавров, MCZ 1285 в действительности достигал приблизительно 10,5—10,9 метров в длину, имел максимальный размах задних конечностей в 5 метров и при жизни весил порядка 10,6—12,1 тонн. Его череп при этом был более 2,2 метров (от 2,256 до 2,308 м) в длину по средней линии. 10 других образцов из Квинсленда включают в себя как молодых, так и взрослых особей, которые варьируются по длине от 4 до 10 метров и весят от 1 до 10 тонн ^{[ неавторитетный источник ]} . По современным измерениям затылочный мыщелок MCZ 1285 примерно на 25% шире и выше, чем у небезызвестного «Хищника икс» — Pliosaurus funkei , а позвонки превосходят по размерам крупнейшие известные позвонки позднеюрских плиозавров (дорсальный центр позвонков варьируется от 100 до 121 мм у , большинство дорсальных центров находятся в диапазоне 97—116 мм у Pliosaurus funkei , из которых только два такие же большие, как у кронозавра — 135 и 142 мм) . Кронозавр был одним из крупнейших плиозавров, хотя скорее всего был меньше своей ранней реконструкции. Гарвардский образец (MCZ 1285) может быть крупнейшим из известных представителей рода .

Зубы

Кронозавр был хищником и имел много длинных, конических зубов , по форме напоминающих зубы косатки или крокодила . Зубы обычно превышают 7 см в длину — самый крупный до 30 см длиной с учетом 10 см коронки. Однако на зубах отсутствует пильчатая режущая кромка или три острых грани, которые имеются, например, у плиозавра . Сочетание большого размера, конической формы и отсутствия режущих кромок, позволяет легко идентифицировать зубы кронозавра в меловых отложениях Австралии . Имея такие зубы, кронозавр, вероятно, кормился на крупной добыче подобно современным крокодилам, выдирая куски за счет силы своих челюстей и шеи — возможно, он даже мог крутиться вокруг своей оси, подключая силу хвоста и конечностей ^{[ неавторитетный источник ]} .

Сила укуса

Биомеханический анализ черепа кронозавра показал, что он имел очень высокую силу укуса, превышающую отметку в 27—38 кН (сила укуса крупнейших современных крокодилов). Но моделирование методом сравнения элементов черепа кронозавра с черепом 3,1-метрового гребнистого крокодила , в то же время позволяет предположить, что череп кронозавра терпел большее напряжение при воздействии нагрузок от употребления в пищу крупной добычи или ее физического подавления перед заглатыванием. Соответственно, максимальный размер добычи, по отношению к размерам тела хищника, у кронозавра был ниже, чем у 3,1-метрового гребнистого крокодила. Хотя примерная величина этого предела точно не известна из-за неполноты данных о пищевой экологии гребнистого крокодила ^{[ неавторитетный источник ]} .

Палеоэкология

Кронозавр был свирепым и крайне успешным хищником южных полярных морей, находящимся на вершине пищевой цепи и даже ограничивавшим расселение крупных раннемеловых акул , которые могли быть потенциальными конкурентами по крайней мере для молодых кронозавров .

Исходя из строения черепа, относительно небольшая жертва, вероятно, являлась важным компонентом рациона кронозавров, хотя некоторые особенности краниальной анатомии позволяли им охотиться и на относительно крупную добычу при ее наличии. Некоторые из этих признаков могут представлять собой эволюционные адаптации к строгим и противоречащим друг-другу механическим требованиям для питания как мелкой, так и крупной добычей . Вероятно, основные жертвы кронозавров входили в весовой диапазон от 1 до 3000 кг, как и у современных косаток, в отличие от кронозавров, охотящихся группами ^{[ неавторитетный источник ]} .

Содержимое желудка известных образцов кронозавров включает в себя остатки небольшого эласмозаврида , крупного эласмозаврида, большой акулы и маленькой морской черепахи, что в сумме говорит о том, что кронозавр успешно расчленял пищевые объекты, которые он не был способен проглотить целиком ^{[ неавторитетный источник ]} . Кроме того, известен череп австралийского плезиозавра ( Woolungasaurus glendowerensis ) Альбского возраста, носящий на себе предполагаемые следы от зубов кронозавра . Аналогичные отметины известны на черепе одного из молодых кронозавров, что говорит о том, что им не был чужд каннибализм . Ископаемые остатки неидентифицированного гигантского кальмара были найдены в том же регионе, что и кронозавр; возможно, кронозавры время от времени питались ими точно также, как и другие плиозавры, хотя на данный момент этому нет прямых доказательств . Большой интерес вызывает находка черепа молодого кронозавра (образец QM F52279), ассоциируемая с позвонками крупной ламнообразной акулы, приблизительно равной ему по длине. Было предложено, что эта находка демонстрирует трофические взаимодействия и молодой кронозавр мог погибнуть, подавившись акулой. Но с другой стороны, позвонки акулы находятся не непосредственно в пасти кронозавра (которая не сохранилась), а в области его глазниц, что может говорить о том, что эта ассоциация может быть вызвана тафономическими факторами, а не результатами трофического взаимодействия .

Не исключено, что южные моря раннемелового времени ( Аптский — Альбский яруса, около 100—120 миллионов лет назад) были довольно холодными. Некоторые авторы не исключают даже существование там айсбергов . Кронозавры, вероятно, нападали на добычу из глубины, на что указывает плоский череп и, возможно, слегка направленные вверх глаза .

Классификация

Кладограмма от Hilary F. Ketchum и Roger B. J. Benson:

Pliosauroidea	" Plesiosaurus " macrocephalus Macroplata Rhomaleosaurus Pliosauridae Thalassiodracon Attenborosaurus BMNH R2439 Marmornectes " Pliosaurus " andrewsi OUMNH J.02247 Peloneustes Simolestes Liopleurodon Pliosaurus Brachauchenius Kronosaurus

Примечания

Ссылки

• (англ.) . Zoom Dinosaurs. Дата обращения: 11 февраля 2012.
• (англ.) . Australian Mesozoic Marine Reptiles. Дата обращения: 11 февраля 2012. 19 мая 2012 года.
• (англ.) . plesiosauria.com. Дата обращения: 11 февраля 2012. Архивировано из 19 мая 2012 года.