Стегозавры ( лат. Stegosauria ) — клада птицетазовых динозавров подотряда тиреофор , которой разные систематики присваивают ранг от семейства до отряда . Характерная особенность стегозавров — наличие двух рядов костных пластин, которые тянутся от шеи до кончика хвоста, а также дистальных хвостовых шипов .

Представляли собой четвероногих растительноядных животных и весили примерно столько же, сколько современные носороги . Вероятно, были медлительны и не приспособлены к бегу. Обладали очень маленькими зубами. Жевательный аппарат отсутствовал, но несмотря на это сила их укуса указывает на то, что они могли есть жесткую растительность и небольшие ветки растений. Точное предназначение и функции пластин стегозавров неизвестны. Предполагается, что разные виды имели пластины различной формы, что указывает на их роль в демонстрации или отпугивании хищников. ^{[ источник не указан 658 дней ]}

Самые ранние ископаемые остатки стегозавров известны из средней юры . Наибольшего распространения достигли в конце юрского периода. Разнообразие стегозавров, по-видимому, уменьшилось после юрского периода, и они, похоже, вымерли к среднему меловому периоду . Некоторые ископаемые свидетельства говорят о существовании стегозавров вплоть по конец мелового периода (66 млн лет назад). Известны на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии .

В настоящее время признано четырнадцать действительных родов . Фрагментарный ископаемый материал препятствует попыткам исследовать взаимосвязь между представителями стегозавров, а таксономия различных видов и родов продолжает постоянно меняться .

Эволюция

Летопись окаменелостей ранних расходящихся стегозавров скудна и фрагментарна, и вероятно необъективна из-за отсутствия во всём мире хорошо известных среднеюрских динозавров, в результате чего их ранняя эволюция плохо изучена .

Самыми ранними стегозаврами являются Bashanosaurus , Chungkingosaurus и Huayangosaurus . Все они обнаружены в геологических слоях от средней до поздней юры на территории Китая , что предполагает, что стегозавры могли возникнуть в Азии . Однако стегозавры из средней юры известны также на территории Европы, Аргентины и Марокко : Loricatosaurus priscus из среднекелловейской формации Нижний Оксфорд Клей в Великобритании ; Isaberrysaura из байосской формации Лос-Мольес в Аргентине , и из батской формации Эль Мерс II в Марокко . Все эти находки указывают на то, что стегозавры уже разошлись с анкилозаврами к ранней или "ранней" средней юре и быстро диверсифицировались .

К поздней юре стегозавры широко распространились по земному шару. Их ископаемый материал данного периода обнаружен на территориях США, Португалии, Испании, Танзании и Китая. Напротив, анкилозавры, по-видимому, были редки и представлены всего несколькими таксонами. В раннем мелу анкилозавры смогли диверсифицироваться и стать более многочисленными, что совпало с упадком стегозавров. Вытеснили ли анкилозавры стегозавров на конкурентной основе или они оппортунистически использовали освободившееся экологическое пространство в результате предполагаемого вымирания в конце юрского периода, остается неисследованным .

География находок

Наибольшее количество находок стегозавров приходится на Лавразию , и напротив, их остатки чрезвычайно редки в Гондване . Статистические соотношения между количеством формаций динозавров, коллекций динозавров и находок стегозавров в Гондване указывают на то, что их летопись окаменелостей искажена как геологическими, так и антропогенными факторами. Новые фрагментарные остатки и следы предполагают, что разнообразие стегозавров в Гондване могло быть таким же богатым, как и в Лавразии .

Северная Америка

Находки стегозавров Северной Америки ограничиваются формацией Моррисона и представлены только двумя родами и несколькими видами: стегозавр , известный по многочисленным скелетам из Колорадо , Юты и южного Вайоминга , и гесперозавр , представленный всего несколькими экземплярами из северного Вайоминга и Монтаны . Все эти находки датируются верхней юрой , а именно киммериджем и титоном (около 150 миллионов лет) и относятся к речным и пойменным отложениям. ^{[ источник не указан 658 дней ]}

Европа

Разнообразие этих динозавров в Европе было выше: в Англии найдено около шести родов, живших со средней юры до нижнего мела. Имеющиеся окаменелости по большей части фрагментарны, состоящие из зубов, пластин и других костей, что делает их идентификацию трудной или сомнительной. Сюзанна Мейдмент и её коллеги в своих работах 2008 года сделали общий пересмотр клады Stegosauria и признали только два валидных вида в Соединённом Королевстве: Dacentrurus armatus и Loricatosaurus priscus .

Наиболее древние британские стегозавры относятся к батскому веку средней юры и известны по нескольким изолированным костям, в том числе по массивной правой бедренной кости молодой особи из формации Cornbrah в Оксфордшире (верхний бат), двум неполным позвонкам из формации Sharp , Оксфордшир и двум большим пластинам из формации Чиппинг Нортон в Глостершире . Все эти кости были отнесены к виду Lexovisaurus vetustus (= Omosaurus vetustus ). Эти находки сделали семейство Stegosauridae старейшим в своей группе. Это означает, что как минимум один крупный вид присутствовал в Европе в это время.

В формации Оксфордская глина из раннего келловейского века был найден , известный по двум частичным скелетам. Мейдмент и другие в 2008 году сочли его недействительным видом на том основании, что нет уникальной характеристики, присутствующей в голотипе образца. Вместо него они выделили новый род, Loricatosaurus , описанный по второму частичному скелету. Однако, возможно, эти роды принадлежат одному и тому же животному. ^{[ источник не указан 658 дней ]}

В формации Coralline Oolite в Йоркшире , относящейся к середине оксфордского века , была выкопана плохо сохранившаяся бедренная кость молодой особи, которая была названа Omosaurus phillipsi (= Dacentrurus phillipsi ). Нет никаких признаков того, что это был стегозавр, и название считается nomen dubium (сомнительное название). В формации Kimmeridge Clay в Уилтшире из нижнего кимериджского века (151—156 миллионов лет назад) был найден Dacentrurus armatus . Из Kimmeridge Clay также известно несколько костных шипов под названием Omosaurus hastiger , которые могут принадлежать одному и тому же животному. ^{[ источник не указан 659 дней ]}

В нижнем мелу местности Wealden Beds , Сассекс ( валанжинский век ) найдена часть челюсти Regnosaurus northamptoni , помеченного как nomen dubium (Кумбс, 1971). Тем не менее Барретт и Апчерч в 1995 году определили Regnosaurus как стегозавра и нашли, что это динозавр старой линии стегозавров, которая включала китайский род Huayangosaurus . Сомнительный Craterosaurus pottonensis , известный по одному плохо сохранившемуся спинному позвонку, был описан как стегозавр, но это, вероятно, более желаемое, чем действительное. Вид был найден в Бедфордшире , и вероятно, тоже относится к валанжинскому веку. ^{[ источник не указан 659 дней ]}

Азия

Большинство родов стегозавров, обнаруженных в Азии, описаны из отложений формации Шаксимяо в провинции Сычуань , Китай. Наиболее древние стегозавры относятся к средней юре — Huayangosaurus и Bashanosaurus . Остальные находки датируются поздней юрой: , Chungkingosaurus , Gigantspinosaurus , Tuojiangosaurus , . ^{[ источник не указан 658 дней ]}

В Монголии стегозавры известны по остаткам из , относимым к роду .

Относительно полный материал неопределённого стегозавра (Stegosauria indet.) описан из отложений берёзовского разреза возле города Шарыпово в Красноярском крае ( Россия ), относящихся к среднеюрской . Изолированные зубы стегозавров обнаружены в нижнемеловых отложениях на берегу ручья в восточной Якутии .

Африка

В настоящее время известно только три действительных рода на территории Африки: Kentrosaurus aethiopicus , представленный многочисленными расчленёнными остатками из верхней юры пластов Тендагуру в Танзании , , описанный на основе частичной предчелюстной кости и верхней челюсти из самой нижней меловой части формации Кирквуд в Южной Африке и из средней юры Марокко , являющийся одним из старейших стегозавров .

Южная Америка

Фрагментарные остатки стегозавров из формации Cañadón Calcáreo в провинции Чубут (Аргентина) свидетельствуют о существовании данной группы динозавров вплоть до верхней юры ( оксфорд — титон ) .

Ископаемые остатки скелета стегозавра из формации Ла-Амарга нижнего мела (Аргентина) описал Хосе Бонапарте . Эти материалы были недавно пересмотрены, и их принадлежность стегозаврам была подтверждена . Кроме того было высказано предположение, что недавно описанный род Isaberrysaura из Патагонии может быть стегозавром .

Следы

Следы, принадлежащие маленьким стегозаврам, как правило редки по сравнению со следами, относящимися к крупным особям. Известен предполагаемый след небольшого стегозавра (ихнотаксон ) из нижнемеловой группы Тугулу ( Tugulu ) в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая. Сообщения о предполагаемых крошечных следах стегозавров из юрского периода Северной Америки были опровергнуты. Большинство других зарегистрированных следов этого ихнотаксона представляют собой отпечатки крупных особей с длиной следа в основном в диапазоне 30–50 см .

Классификация

На сентябрь 2020 года на сайте Paleobiology Database в кладу Stegosauria включают следующие вымершие роды и виды:

На кладограмме ниже показаны взаимоотношения внутри клады Stegosauria, выявленные в результаты филогенетического анализа, проведенного группой палеонтологов под руководством Дай Хуэя (2022):

Stegosauria	Bashanosaurus Chungkingosaurus Gigantspinosaurus Isaberrysaura Huayangosaurus Tuojiangosaurus Kentrosaurus Dacentrurus Miragaia Hesperosaurus Loricatosaurus

Примечания