Круговорот азота — биогеохимический цикл азота . Большая его часть обусловлена действием живых существ. Важную роль в круговороте играют почвенные микроорганизмы, обеспечивающие азотистый обмен почвы — круговорот в почве азота, который присутствует там в виде простого вещества (газа — N ₂ ) и ионов: нитритов (NO ₂ -), нитратов (NO ₃ -) и аммония (NH ₄ +). Концентрации этих ионов отражают состояние почвенных сообществ, поскольку на эти показатели влияет состояние биоты (растений, микрофлоры), состояние атмосферы , вымывание из почвы различных веществ. Они способны снижать концентрации азотсодержащих веществ, губительные для других живых организмов. Они могут переводить токсичный для живых существ аммиак в менее токсичные нитраты и в биологически инертный атмосферный азот. Таким образом, микрофлора почвы способствует поддержанию стабильности её химических показателей.

Роль почвенных микроорганизмов в круговороте азота

Азотфиксация

Запасы азота в природе очень велики. Общее содержание этого элемента в организмах составляет более 25 млрд. тонн, большое количество азота находится также в почве . В воздухе азот присутствует в виде газа N ₂ . Однако газ азот, содержание которого в атмосфере достигает 78 % по объёму, эукариоты сами по себе ассимилировать не могут. А уникальной способностью превращать N ₂ в азотсодержащие соединения обладают некоторые бактерии, которые называют азотфиксирующими, или азотфиксаторами. Фиксация азота возможна многими бактериями и цианобактериями . Они живут или в почве, или в симбиозе с растениями, или с несколькими разновидностями животных.

Например, растения семейства бобовых (Fabaceae) содержит такие бактерии на своих корнях . Типичным представителем свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов является Azotobacter — грамотрицательная бактерия, связывающая азот воздуха. Продукты фиксации азота — аммиак ( NH ₃ ), нитриты .

Нитрификация

Азот в форме аммиака и соединений аммония, получающийся в процессах биогенной азотфиксации, быстро окисляется до нитратов и нитритов. Этот процесс носит название нитрификации, он осуществляется нитрифицирующими бактериями. Однако нет такой бактерии, которая бы прямо превращала аммиак в нитрат. В его окислении всегда участвуют две группы бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат. Наиболее известные роды нитрифицирующих бактерий — и .

окисляет аммиак:

NH ₃ + 1½ O ₂ = (NO ₂ -) + 2H+ + H ₂ O

Nitrobacter окисляют нитрит:

(NO ₂ -) + ½ O ₂ = NO ₃ -

Бактерии, окисляющие аммиак, поставляют субстрат для бактерий, окисляющих нитрит. Поскольку высокие концентрации аммиака оказывают на Nitrobacter токсическое действие, , используя аммиак и образуя кислоту, тем самым улучшает и условия существования для Nitrobacter.

Нитрификаторы — грамотрицательные бактерии, принадлежащие к семейству Nitrobacteraceae. Им не нужны восстановленные соединения углерода для нормального роста и размножения, они способны восстанавливать CO ₂ до органических соединений, используя для этого энергию окисления минеральных соединений азота: аммиака и нитритов. То есть нитрификаторы — бактерии, которые способны питаться исключительно неорганическими соединениями и осуществляют процесс хемосинтеза, синтеза органических соединений из минеральных. Хемосинтез — путь усвоения живыми существами неорганического углерода, альтернативный фотосинтезу .

Растения используют нитраты для образования разных органических веществ. Животные потребляют с пищей растительные белки, аминокислоты и др. азотсодержащие вещества. Таким образом, растения делают органический азот доступным для других организмов-консументов.

Все живые организмы поставляют азот в окружающую среду. С одной стороны, все они выделяют в ходе жизнедеятельности продукты азотистого обмена: аммиак, мочевину и мочевую кислоту. Последние два соединения разлагаются в почве с образованием аммиака (который при растворении в воде даёт ионы аммония).

Аммонификация

Мочевая кислота, выделяемая птицами и рептилиями, также быстро минерализуется особыми группами микроорганизмов с образованием NH ₃ и СО ₂ .

С другой стороны, азот, включённый в состав живых существ, после их гибели подвергается аммонификации (разложение содержащих азот сложных соединений с выделением аммиака и ионов аммония (NH ₄ ⁺ )) и нитрификации.

Денитрификация

Продукты нитрификации — NO ₃ - и (NO ₂ -) в дальнейшем подвергаются денитрификации. Этот процесс целиком происходит благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий, которые обладают способностью восстанавливать нитрат через нитрит до газообразной закиси азота (N ₂ O) и азота (N ₂ ). Эти газы свободно переходят в атмосферу.

10 [ H ] + 2 H+ +2NO ₃ - = N ₂ + 6 H ₂ O

В отсутствие кислорода нитрат служит конечным акцептором водорода.

Способность получать энергию путём использования нитрата как конечного акцептора водорода с образованием молекулы азота широко распространена у бактерий.

Временные потери азота на ограниченных участках почвы, несомненно, связаны с деятельностью денитрифицирующих бактерий.

Таким образом, круговорот азота невозможен без участия почвенной микрофлоры.

Ассимиляция

Усваиваемые соединения азота могут накапливаться в почве в неорганической форме (нитрат) или могут быть включены в живой организм как органический азот . Ассимиляция и минерализация определяет поглощение соединений азота из почвы, объединение их в биомолекулы растений и конверсию в неорганический азот после отмирания растений, соответственно. Ассимиляция — переход неорганического азота (типа нитрата) в органическую форму азота как, например, аминокислоты . Нитрат переходит с помощью ферментов сначала в нитрит ( нитратредуктаза ), затем в аммиак ( нитритредуктаза ). Аммиак входит в состав аминокислот.

Факторы, влияющие на круговорот азота в антропогенных биоценозах

В отсутствие деятельности человека процессы связывания азота и нитрификации практически полностью уравновешены противоположными реакциями денитрификации . Часть азота поступает в атмосферу из мантии с извержениями вулканов, часть прочно фиксируется в почвах и глинистых минералах, кроме того, постоянно идёт утечка азота из верхних слоёв атмосферы в межпланетное пространство. Но в настоящее время на круговорот азота влияют много факторов, вызванных человеком.

Во-первых, это кислотные дожди — явление, при котором наблюдается понижение pH дождевых осадков и снега из-за загрязнений воздуха кислотными оксидами (например, оксидами азота). Химизм этого явления состоит в следующем. Для сжигания органического топлива в двигатели внутреннего сгорания и котлы подается воздух или смесь топлива с воздухом. Почти на 4/5 воздух состоит из газа азота и на 1/5 — из кислорода . При высоких температурах, создаваемых внутри установок, неизбежно происходит реакция азота с кислородом и образуется оксид азота:

N ₂ + O ₂ = 2NO — Q

Эта реакция эндотермическая и в естественных условиях происходит при грозовых разрядах, а также сопутствует другим подобным магнитным явлениях в атмосфере. В наши дни человек в результате своей деятельности сильно увеличивает накопление оксида азота (II) на планете.

Оксид азота (II) легко окисляется до оксида азота (IV) уже при нормальных условиях:

2NO + O ₂ = 2NO ₂

Далее оксид азота реагирует с атмосферной водой с образованием кислот:

2NO ₂ + H ₂ O = HNO ₃ + HNO ₂

образуются азотная и азотистая кислоты . В капельках атмосферной воды эти кислоты диссоциируют с образованием, соответственно нитрат - и нитрит-ионов, а ионы попадают с кислотными дождями в почву.

Вторая группа антропогенных факторов, влияющих на азотистый обмен почв, — это технологические выбросы. Оксиды азота — одни из самых распространенных загрязнителей воздуха. А неуклонный рост производства аммиака, серной и азотной кислоты напрямую связан с увеличением объёма отходящих газов, а следовательно, с увеличением количества выбрасываемых в атмосферу оксидов азота. Третья группа факторов — переудобрение почв нитритами, нитратами ( селитрой ) и органическими удобрениями.

И наконец, на азотистый обмен почв отрицательно влияет повышенный уровень биологического загрязнения. Возможные его причины: сброс сточных вод, несоблюдение санитарных норм (выгул собак, неконтролируемые свалки органических отходов, плохое функционирование канализационных систем и др.). Как следствие почва загрязняется аммиаком, солями аммония, мочевиной , индолом, меркаптанами и другими продуктами разложения органики. В почве образуется дополнительное количество аммиака, который затем перерабатывается бактериями в нитраты.

Актуальность изучения круговорота азота в антропогенных биоценозах

Между литосферой , гидросферой , атмосферой и живыми организмами Земли постоянно происходит обмен химическими элементами. Этот процесс имеет циклический характер: переместившись из одной сферы в другую, элементы вновь возвращаются в первоначальное состояние.

Антропогенные биоценозы — это особые природные сообщества, сформировавшиеся под непосредственным влиянием человека, который сам может создавать новые ландшафты и серьёзным образом изменять экологическое равновесие. Кроме того, деятельность человека оказывает огромное влияние на круговорот элементов. Особенно заметным оно стало в последнее столетие, потому что произошли серьёзные изменения в природных круговоротах за счет добавления или удаления присутствующих в них химических веществ в результате вызванных человеком воздействий.

Азот необходим для существования животных и растений: он входит в состав белков , аминокислот , нуклеиновых кислот , хлорофилла , гемов и др. В связи с этим значительное количество связанного азота содержится в живых организмах, «мёртвой органике» и дисперсном веществе морей и океанов.

Очень важно изучать и контролировать круговорот азота, особенно в антропогенных биоценозах, потому что небольшой сбой в какой-либо части цикла может привести к серьёзным последствиям: сильным химическим загрязнениям почв, зарастанию водоемов и загрязнению их продуктами разложения отмершей органики (аммиак, амины и др.), высокому содержанию растворимых соединений азота в питьевой воде.

Для изучения особенностей круговорота азота можно использовать комплексную методику по изучению содержания ионов нитритов (NO ₂ -), нитратов (NO ₃ -) и аммония (NH ₄ +) в почве и её микробиологических показателях.

См. также

• Азот ;
• Категория:Соединения азота ;
• Оксиды азота ;
• Аммиак ;
• Азотная кислота ;
• Нитраты .
• Микробиологический анализ почв .

Литература

• Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 831 с.
• Одум Ю. Экология: В 2-х т. / пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. — Т. 1. — С. 205—209.
• Хоулт Дж. Краткий определитель бактерий Берги. М.: Мир, 1980, 496 с.
• Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — С. 50—51.
• Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987, 567 с.

Ссылки