Ка́ктусовые ( лат. Cactaceae) — семейство многолетних цветковых растений порядка Гвоздичноцветные , включает около 127 родов и около 1750 видов , обитающих преимущественно в засушливых областях, включая одну из самых сухих пустынь мира — пустыню Атакама .

Название

До К. Линнея название «кактус» не использовалось по отношению к кактусам, оно употреблялось только как часть названия Echinomelocactus . Под этим названием М. Лобель и П. Пенья (1570—1571) привели иллюстрацию растения, которое сегодня относят к мелокактусам. В конце XVI — начале XVII века Табернемонтанус называл это растение Melocarduus . Турнефор (1719) сократил название Echinomelocactus до Melocactus , и обозначал им все кактусы, за исключением опунций. Он привёл прекрасную иллюстрацию мелокактуса, которую К. Линней цитировал в описании рода Cactus (1754); он цитировал её также в более ранних изданиях Genera Plantarum , начиная с 1737 года .

Распространение

Кактусы — растения Нового Света , их естественный ареал — Южная Америка и Северная Америка , а также острова Вест-Индии . Вид встречается, кроме Америки, также в Африке , на Мадагаскаре и Шри-Ланке , куда, как считают ^{[ кто? ]} , он был занесён, возможно, человеком. Предполагался ^{[ кем? ]} также занос семян перелётными птицами , но на данный момент не известно ни одного вида птиц, которые совершали бы подобные миграции. Самая северная точка естественного ареала семейства — 56° 17′ с. ш., самый северный вид кактусовых — Opuntia fragilis , растущая вдоль реки Пис , в канадских провинциях Британская Колумбия и Альберта . Относительно самой южной точки и самого южного вида единого мнения нет. Ряд авторов полагает, что это — , найденный на 50° 23′ ю. ш. в Аргентине , другие считают самым южным видом . Для последнего типовая популяция — примерно на широте 47°. Сообщение Джонкерса (1998) об обнаружении в Чили, в Национальном парке Торрес-дель-Пайне, примерно в 1400 км южнее самой южной из известных популяций, специалистам представляется сомнительным . Человек занёс некоторые виды кактусов — в основном опунциевые — на все континенты, кроме Антарктиды . Вид Opuntia humifusa распространён по всему Средиземноморью и встречается на побережье Крыма , Черноморском побережье России , в районе городов Геленджик и Новороссийск , а также в Тбилиси , около ботанического сада . В урочище Кордон Астраханской области имеется популяция , самая северная в России ; одичавшие опунции в районе Севастополя и на Южном берегу Крыма обитают примерно на 3° южнее.

Описание

Почти все кактусовые — сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями , приспособившиеся к запасанию воды и её экономному расходованию. Разнообразие строения и размеров побегов , направления их роста и характер ветвления обусловило существование аналогов почти всех жизненных форм (мягкоствольные деревья и кустарники , лианы , эпифиты и геофиты ), а также специфических «кактусовидных» форм роста: однопобеговых шаровидных и колонновидных. Самые крупные кактусы достигают высоты почти 20 метров ( Carnegiea gigantea , ), а самые мелкие — представители рода Blossfeldia с шаровидными побегами около 1 см диаметра. У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объёма запасающих воду тканей. Листья у большинства кактусовых отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняет стебель . Побеги у подавляющего большинства видов многолетние, за исключением и видов рода Pterocactus , часто отмирающих в конце вегетационного периода . Листорасположение у видов с развитыми листьями — спиральное. Характерной особенностью кактусовых являются видоизмененные пазушные почки — ареолы , в которых развиваются колючки , гомологичные почечным чешуям. Цветки у кактусовых чаще одиночные, у некоторых перескиевых — в соцветиях ; в основном цветки и соцветия пазушные, у немногих видов — терминальные. У некоторых видов цветки развиваются на специализированных частях побегов — цефалиях . Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, почти всегда с хорошо развитой цветочной трубкой, со спиральным венчиковидным околоцветником , состоящим из многочисленных и неясно дифференцированных членов, из которых самые наружные часто зеленые. Тычинки многочисленные, что объясняется расщеплением первоначально меньшего их числа, прикрепленные спирально или группами к трубке околоцветника; пыльники вскрываются продольно. Пестик обычно длинный, с 3-20 лопастями рыльца. Завязь иногда ещё более или менее верхняя ( Pereskia aculeata ), но обычно нижняя, возникшая в результате обрастания её разросшимся цветоложем , что доказывается характерным изгибом и обратным ходом проводящих пучков, наличием на внешней поверхности ареол, случаями образования побегов на нижней завязи некоторых кактусовых . Семязачатки многочисленные, на длинных семяножках . Семена с прямым или чаще согнутым зародышем . Плоды очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками ) ослизняющиеся или растрескивающиеся; высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки .

Генетика

Основное число хромосом у кактусовых x=11. Преобладают диплоиды 2n=22, имеются полиплоиды (2n=33, 2n=44, 2n=55, 2n=66, 2n=77, 2n=88) . Согласно последним исследованиям, наибольшее число хромосом в соматических клетках кактусовых — у вида рода Tephrocactus , T.paediophilus, — 319 хромосом. Таким образом, этот вид среди цветковых растений занимает третье место по числу хромосом (на первом месте — Sedum suaveolens (Crassulaceae) с 2n примерно 640; на втором — Voanioala gerardii (Arecaceae) с 2n примерно 606) .

Морфология

По внешнему виду кактусовые чрезвычайно разнообразны, в семействе можно обнаружить все жизненные формы. К деревьям относятся многие цереусовидные кактусы, либо неветвящиеся ( ), либо ветвящиеся ( Carnegiea gigantea , ). Крупные деревья высотой до 15 метров образуют растения . Подушковидную форму роста имеют некоторые виды родов Opuntia , Maihuenia , Mammillaria . Лианы встречаются в родах Pereskia и некоторых хилоцереусовых. Около 10 % видов кактусов — эпифиты либо с уплощенными побегами- филлокладиями , которые могут быть индетерминантного типа ( Disocactus , Epiphyllum ), или детерминантного типа ( Schlumbergera ), либо с тонкими побегами детерминантного типа ( Rhipsalis ). Ветви, образованные побегами детерминантного типа, в практике кактусоводства часто называют сегментированными или «членистыми». Имеются также геофиты — растения с некрупными побегами и крупными утолщенными корнями, которые в засушливый период втягиваются в почву ( Ariocarpus , , Neowerdermannia ), или с утолщенными корнями и отмирающими однолетними побегами ( Pterocactus ). Немалое число видов можно отнести к жизненной форме кустарник .

Корневая система стержневая, у многих кактусов сильно разветвленная, с приповерхностным расположением боковых корней, на глубине 5-6 см ( Ferocactus , Opuntia ). У крупных цереусов хорошо развит и главный корень, и боковые. У ряда видов главный корень имеет тенденцию к утолщению (в литературе его называют реповидным), превращаясь в запасающий орган, и порой масса подземной части растения больше массы надземной его части ( Ariocarpus , Peniocereus ). У масса корня может достигать 60 кг . У всползающих (лианы) и ползучих кактусов ( ), а также у эпифитов развиваются придаточные корни .

Стебли кактусов отличаются разнообразием форм и размеров. Закладывающиеся в апикальной меристеме листовые зачатки далее не развиваются в листья у большинства видов, но разрастаются их основания, часто в виде бугорков (подариев). У большинства цереусовидных форм подарии, срастаясь, образуют вертикальные ребра. Отчетливые ребра имеются у ряда шаровидных видов. Количество ребер варьирует от двух у филлокладиев до более 100 у видов рода Stenocactus (ранее Echinofossulocactus ) . Ребра выполняют функцию ребер жесткости и придают паренхиматизированным стеблям прочность; позволяют стеблю без растрескивания эпидермы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У многих шаровидных кактусов ребра не выражены, а подарии в виде бугорков ребуций или сосочков маммиллярий расположены по спирали. У Leuchtenbergia principis подарии — сильно удлиненные. Цвет стеблей — разных оттенков зелёного, голубоватый, сероватый, белесый, до коричневатого.

Листья . Мелкие недолговечные листья развиваются на молодых побегах опунций. Более долговечные, по сравнению с опунциевыми, но похожие листья — у растений рода Maihuenia . Нормальные, несколько мясистые крупные листья есть у Pereskia , у длина листовой пластинки может достигать 25 см, ширина — 6 см; заметно мельче листья у Pereskiopsis ; в засуху листья опадают. Миниатюрные листья имеются на завязях и цветочных трубках (в описаниях их называют чешуйками, листовая природа подтверждается наличием в их пазухах ареол) .

Ареолы кактусовых, представляющие собой видоизмененные пазушные почки, билатерально-симметричны и разделены на две части: абаксиальную (нижнюю), где формируются колючки, и адаксиальную (верхнюю), где формируется цветок или побег . Такое строение имеют и ареолы, имеющие округлую форму. Заметнее билатерально-симметричное строение у видов с пектинатными колючками, ещё больше оно выражено у корифант и достигает максимального проявления у маммиллярий и некоторых ариокарпусов, у которых пазушная почка разделена на две пространственно разграниченные части: ареолу и аксиллу . Пазушные почки маммиллярий и некоторых ариокарпусов называют диморфными. Особенности строения ареол маммиллярий позволяют говорить о наличии у кактусовых сериальных ареол . Опушение (многоклеточные волоски) обычно короткое, светлое, беловатое или сероватое, бывает желтоватое до коричневого. Генеративные ареолы (формирующие цветки), часто отличаются формированием более длинных и более многочисленных волосков и/или колючек ( , ). Обычно в одной ареоле образуется по одному цветку, но у некоторых кактусов — по два и более ( , , ).

Колючки в ареолах развиваются у всех кактусов, хотя бы на стадии проростка. У взрослых растений ряда видов ( Ariocarpus ) колючки не формируются. Колючки имеются и у кактусов с листьями (видов родов Pereskia и Pereskiopsis ). Обычно в ареолах формируются и радиальные, и центральные колючки, которые часто различаются размерами, формой и цветом; центральные колючки, как правило, более мощные, более длинные и более темные. Признаки колючек бывают полезными для видовой идентификации растений. В поперечном сечении колючки бывают круглыми, овальными, уплощенными. Могут быть тонкими волосовидными, щетинообразными, бумажистыми и жесткими. Бывают прямые, извилистые, изогнутые, и с крючковидным кончиком. У ряда видов ( Coryphantha , , ) сильно изменённые колючки функционируют как внецветковые (экстрафлоральные) нектарники . Зрелые колючки кактусов образованы плотно расположенными мертвыми клетками с одревесневшими клеточными стенками. У опунциевых, помимо обычных колючек, в ареолах развиваются своеобразные короткие, легко обламывающиеся обратно зазубренные колючки — глохидии .

Цветки . Размер цветков колеблется от 6 мм (некоторые Rhipsalis и Mammillaria ) до почти 40 см ( ). Настоящие соцветия есть только у видов рода Pereskia : и , у последней в соцветиях образуется до 50 цветков . Соцветия могут быть пазушными или терминальными. У подавляющего большинства кактусовых, включая остальные перескии, цветки одиночные, пазушные. Терминальные одиночные цветки свойственны Maihuenia , а также птерокактусам и некоторым другим опунциевым. Цветки формируются меристемой либо субапикальных ареол ( Gymnocalycium ), либо у оснований побегов ( Rebutia ), либо ареолами специализированной зоны цветения — цефалия , либо ареолами укороченных генеративных побегов ( ). Цветки обычно воронковидные или колокольчатые, реже урновидные и трубчатые, в основном актиноморфные. То, что цветки кактусовых представляют собой видоизмененный побег, видно по наличию у многих видов на стенке завязи и гипантии так называемых чешуек (редуцированных листьев) , которые в описаниях также называют брактеями или , в чьих пазухах имеются ареолы, либо голые ( Rebutia ), либо с опушением ( Echinopsis sensu stricto), либо с опушением и щетинообразными колючками ( ). В некоторых родах стенка завязи голая ( Mammillaria , Rhipsalis ). Листочки околоцветника у цветущих в дневное время чаще разных оттенков жёлтого, оранжевого, розового, красного и красно-фиолетового цвета, есть виды с зелеными цветками ( ); у цветущих ночью цветки преимущественно беловатые. Голубой оттенок отмечается у кончиков листочков околоцветника некоторых видов Disocactus . Многочисленные тычинки (20-4000) прикреплены спирально к трубке околоцветника одной ( Rhipsalis ) или двумя спиралями ( Echinopsis ). Гинецей из трех-многих плодолистиков , иногда апокарпный, с плодолистиками, лишь слегка сросшимися в нижней части ( Pereskia ), но обычно паракарпный и со стилодиями , сросшимися в столбик. Столбик у большинства видов оканчивается лопастным, реже головчатым, рыльцем. Многочисленные семязачатки на постенных плацентах . Семязачатки кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Нектар секретируется диском ( Pereskia , Rhipsalis ), или в базальной части гипантия, в последней случае имеется нектарная камера, более или менее изолированная основаниями тычиночных нитей, или выростом гипантия

Плод кактусовых - ягода , могут быть у разных видов от шаровидных до удлиненных, с многочисленными семенами. Окраска плодов зелёная, жёлтая, всех оттенков красного, голубая и почти чёрная. В зависимости от строения наружной стенки завязи, могут быть голыми ( Mammillaria ), опушенными ( ), колючими ( Armatocereus ) или чешуйчатыми ( ). У переский и опунций, благодаря наличию ареол, отмечается пролификация плодов . У многих видов плоды при созревании вскрываются разными способами; одной или несколькими продольными трещинами, полностью отрываются с образованием круглого отверстия в основании, у ряда видов, например, и Astrophytum myriostigma плоды вскрываются звездообразно.

Строение семян , в частности рубчика и микропиле, микроскульптура семенной кожуры отличается огромным разнообразием, имеющим систематическое значение. Форма семян варьирует от линзовидных и шаровидных до яйцевидных и кампилотропных, от более или менее грушевидных до ладьевидных. У ряда видов имеются присемянники ( Blossfeldia , ). Размер варьирует от 0,4 до 7,5 мм (до 12 мм у семян с присемянником у Pterocactus ), в среднем 1-2 мм. Семенная кожура чаще чёрная или коричневая разных оттенков, гладкая или в разной степени бугорчатая или морщинистая. У некоторых родов рубчик и микропиле могут быть разделены участками склерефицированной семенной кожуры, но у большинства образуют единую рубчико-микропилярную зону .

Адаптации к засушливым местообитаниям

Большинство кактусовых относятся к суккулентам . Приспособление к засушливым местообитаниям шло по пути редукции листьев, благодаря чему сокращалась поверхность транспирации . Колючки слегка притеняют растения, защищая их от перегрева. Рёбра и сосочки также частично затеняют стебель. Увеличение объёма водозапасающей паренхимы коры, развитие толстой кутикулы , уменьшение количества погруженных устьиц и развитие опушения способствовало накоплению и сохранению запасённой воды. Интенсивность кутикулярной транспирации у кактусовых практически равна 0. Водозапасающая паренхима образована клетками с крупными вакуолями ; в водозапасающей паренхиме мало межклетников. По расчётам Мак-Дугала (1910), в одном цереусе высотой около 10 метров накапливается около 3000 литров воды . Для многих видов кактусов характерно наличие слизевых клеток в коре (иногда также в сердцевине), обычны кристаллоносные клетки с кристаллами оксалата кальция. Лизигенные млечники некоторых маммиллярий содержат млечный сок. Приповерхностная корневая система способствует максимальному использованию выпадающих осадков или конденсированной влаги.

Для большинства кактусовых характерен CAM-фотосинтез , особенность которого — разделение во времени газообмена и фотосинтеза . Устьица открываются с наступлением темноты и закрываются с рассветом , таким образом газообмен совершается в период с минимальной транспирацией . Углекислый газ фиксируется ночью, образовавшаяся в результате яблочная кислота накапливается в вакуолях (в результате клеточный сок подкисляется). Днем яблочная кислота декарбоксилируется с образованием трехуглеродной кислоты и углекислого газа, который вступает в реакции фотосинтеза ( цикл Кальвина — Бенсона ), протекающие у кактусовых точно так же, как и у большинства зеленых растений .

При наступлении длительной засухи примерно спустя 2 месяца устьица перестают открываться совсем, процесс возобновляется после выпадения осадков, обеспечивающих достаточный для поглощения корнями водный потенциал почвы. Кактусовые, у которых нет CAM-фотосинтеза: Pereskia , Maihuenia .

У Pereskiopsis , и листья поглощают некоторое количество углекислого газа в ночное время. В стеблях Pereskiopsis и газообмен происходит днем, у — только ночью .

Классификация

В семействе выделяется четыре подсемейства .

Подсемейство ( Pereskioideae ) включает в себя один род древовидных, кустарниковидных или лазящих кактусов с округлыми в поперечном сечении стеблями, без ребер или бугорков, с листьями, колючками, с С ₃ -фотосинтезом. Нарастание моноподиальное и симподиальное . Цветки одиночные или в соцветиях, дневные. Завязь с чешуйками или иногда листьями. Ареолы цветков отсутствует, цветочной трубки нет. Плоды невскрывающиеся, ягодообразные, часто с сочными стенками. Семена более или менее округлые, 1,7—7,5 мм диаметром, коричневато-черные, блестящие. Ареал : от юга Мексики через Карибские острова и Центральную Америку до районов Южной Америки восточнее Анд ( Аргентина , Бразилия , Уругвай ). Это род кактусов с наиболее примитивными признаками, некоторые признаки демонстрируют родство с другими членами порядка гвоздичные .

Подсемейство ( Maihuenioideae ) включает один род обильно ветвящихся кактусов с подушковидной формой роста, короткими побегами. Листья мелкие, до 10 мм длиной, конические, долгоживущие. Колючек обычно по 3 в ареоле. Только С ₃ -фотосинтез. Нарастание симподиальное . Цветки терминальные, одиночные, дневные. Плоды отчасти мясистые, с мелкими чешуйками. Семена округлые, 3—4 мм диаметром, блестящие. Ареал : южные районы Чили и Аргентины, преимущественно в Патагонии .

Подсемейство опунциевые ( Opuntioideae ) объединяет 15 родов кактусов разнообразных форм: древовидные, кустарниковидные, подушковидные. Нарастание преимущественно симподиальное , за исключением Pereskiopsis . Овальные, цилиндрические или плоские «членики» — отдельные побеги. На молодых побегах формируются недолговечные листья. Есть глохидии . Колючки присутствуют, разнообразные по строению. Цветки обычно пазушные, одиночные, дневные. Завязь снаружи с листьями, ареолами, колючками и глохидиями; цветочная трубка короткая или отсутствует. Плоды ягодообразные, невскрывающиеся, иногда высыхающие при созревании. Семена округлые до овальных, 3—12 мм диаметром, покрыты ариллусом . Ареал : от Канады почти до южной оконечности Южной Америки .

Подсемейство кактусовые ( Cactoideae ) объединяет все оставшиеся многочисленные роды кактусов разнообразных жизненных форм (древовидные, кустарниковидные, подушковидные, лазящие, эпифитные). Нарастание преимущественно моноподиальное, за исключением Schlumbergera , Hatiora , большинства Rhipsalis . Побеги с ребрами, сосочками или бугорками; у некоторых с отличающимися генеративными частями или участками побегов. Листья отсутствуют или сильно редуцированные — на завязи и цветочной трубке. Цветки ночные или дневные, завязь голая или с чешуйками, цветочная трубка короткая до удлиненной. Плоды невскрывающиеся или вскрывающиеся, сочные или сухие, разнообразные по форме и размерам. Семена разнообразной формы и размеров, 0,4—5 мм диаметром, иногда с присемянниками , с разнообразной скульптурой семенной кожуры . Ареал : Северная , Центральная и Южная Америка , острова Вест-Индии ; один вид — Rhipsalis baccifera — в тропических районах Африки , на Мадагаскаре , Шри-Ланке .

Поскольку ископаемых остатков кактусов на сегодняшний день не найдено, до использования систематикой молекулярных данных считалось, что кактусовые произошли примерно 90—95 млн лет назад; на сегодняшний день возраст семейства оценивается в 30—35 млн лет . Начало диверсификации внутри наиболее богатых видами клад оценивается в 7—10 млн лет .

Роды

Подтвержденные роды по данным сайта Plants of the World Online на 2023 год :

Гибриды

Подтвержденные гибриды по данным сайта Plants of the World Online на 2023 год :

• — гибрид между Borzicactus × Matucana —

• G.D.Rowley — гибрид между Espostoa × Haageocereus —
• G.D.Rowley — гибрид между Denmoza × Leucostele —

• Moran — гибрид между Bergerocactus × Myrtillocactus —
• — гибрид между Consolea × Opuntia — и
• G.D.Rowley — гибрид между Echinopsis × Oreocereus
• G.D.Rowley — гибрид между Bergerocactus × Pachycereus —
• — гибрид между Mitrocereus × Pachycereus —
• & — гибрид между Escontria × Polaskia —

Использование

Традиционное использование

Населявшие до прихода европейцев Американский континент люди широко использовали кактусы в своей жизни. Кактусы использовались в пищу, для религиозных церемоний, в качестве медицинских препаратов, как источник красящих веществ, строительный материал, материал живых изгородей. Известно по крайней мере два вида, которые вместе с кукурузой, табаком, картофелем культивировались до прихода Колумба — это Opuntia ficus-indica и Peniocereus serpentinus , причем первая использовалась в пищу в виде плодов и молодых стеблей, а второй выращивался в чисто декоративных целях. Opuntia ficus-indica в настоящее время также активно культивируется в Средиземноморье, в частности, в Израиле, под названием «цабар» или « сабра », ставшим также прозвищем для уроженцев Израиля .

Современное пищевое использование

Опунция индийская и сейчас остаётся одним из любимых пищевых растений мексиканцев, его плоды известны как «туна» ( исп. tuna ), а стебли как «нопаль» ( исп. nopal ).

Также используют в пищу плоды нескольких видов рода Hylocereus . Как и плоды некоторых других родов, эти плоды известны под общим названием питахайя , или драконовы фрукты .

Кактусы как декоративные растения

Кактусы, в силу необычности внешнего вида для европейцев, привлекли внимание ещё первых колонизаторов Америки и были завезены в Европу в качестве декоративных растений уже в XVI веке .

Первая известная коллекция кактусов была собрана во второй половине XVI в. аптекарем Морганом в Лондоне . В дальнейшем популярность этих растений постоянно росла, чему способствовали и биологические особенности многих кактусов — неприхотливость к поливу и сухости воздуха (последнее существенно при комнатной культуре), лёгкое вегетативное размножение. Также комнатные виды кактусов, в частности Ребуции, в летний период можно прикапывать в саду в своих горшках. В ботанических садах разных стран, в том числе и России , а также в оранжереях частных лиц, были собраны значительные коллекции.

Известна история открытого исследователем кактуса (), названного так в честь министра внутренних дел России графа В. П. Кочубея , при непосредственном содействии которого были организованы путешествия В. Ф. Карвинского: один из экземпляров кактуса был продан в 1843 году за 200 долларов — при тогдашнем курсе валюты это означало, что золото за него весило в два раза больше самого растения.

Видными популяризаторами и исследователями кактусов являются уже несколько поколений семейства Хаге .

Частные коллекции в России были утрачены в результате Октябрьской революции 1917 года . Однако сохранились крупные коллекции в ботанических садах Петрограда и Москвы . Они и на сегодняшний день являются самыми большими научными коллекциями кактусов в Российской Федерации. В СССР массовое распространение кактусов как популярных комнатных растений началось в конце 1950-х годов . Возникли клубы любителей кактусов, некоторые из них существуют по сей день. Ныне несколько десятков самых неприхотливых видов кактусов являются одними из наиболее распространённых растений, используемых в озеленении помещений; с другой стороны, энтузиасты собирают коллекции, состоящие из сотен и даже тысяч видов. Для любителей кактусов используется термин « кактусист ».

В последние годы отдельными коллекционерами делаются попытки выращивания кактусов в открытом грунте в условиях средней полосы России .

На начало 2022 года в открытом грунте средней полосе России выращивается более 100 видов и форм зимостойких кактусов. Наиболее выносливыми являются: Opuntia polyacantha (различные формы и культивары), Opuntia fragilis (различные формы и культивары), Opuntia phaecantha var. camanchica , Escobaria vivipara , . Достоверно известно о выращивании данных кактусов в открытом грунте без укрытия в условиях Подмосковья ( Волоколамский район ) .

Примечания

Литература

• / В. В. Бялт // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов . — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
• Кактусовые // Кварнер — Конгур. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 12).
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• // Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона . — 2-е изд., вновь перераб. и значит. доп. — Т. 1—2. — СПб. , 1907—1909.

---

• Пажоут Ф., Валничек Я., Шубик Р. Кактусы / Пер. с чешского И. В. Рафальской, Н. Ягудковой. — Прага: Праце, 1963. — 208, [80] с. — 5000 экз.
• Дёмин Д. В. . — Ростов-на-Дону, 2013.
• Лэм Э., Лэм Б. . — М. : Мир, 1984.
• Батов С. Г. . — М. , 2001.
• Елинек Й. . — Прага, 1980.
• Флейшер З., Шульц Б. . — Варшава, 1978.
• Хинц С., Абрамович М. . — Штецин, 1986.
• Баккеберг К. . — Йена, 1974.
• Буренков А. А. . — К. , 2007.
• Кактусы: Справочник / Отв. ред. ; АН УССР . Центральный республиканский ботанический сад . — Киев: Наукова думка , 1986. — 288, [60] с. — 100 000 экз.
• Ван дер Неер Ян . Все о кактусах. — СПб. : Кристалл; М. : Оникс, 2004. — 207 с. — 10 000 экз.
• . Крассулы. Руководство по выращиванию / под ред. . — К. : Феникс, 2010. — 220 с. — 1000 экз.
• Книга о кактусах. — М. : Колос , 1972. — 192 с. — 600 000 экз.
• Никонов Н. Г. Созвездие кактусов. — Свердловск: Средне-Уральск. кн. изд-во , 1978. — 152 с. — 30 000 экз.
  • Никонов Н. Г. Созвездие кактусов. — 2-е изд. — Свердловск: Средне-Уральск. кн. изд-во , 1982. — 266 с. — 50 000 экз.
• , , Кактусы / Цв. фотогр. П. Бушуева; Худож. В. Григорьев. — (1-е изд.). — Алма-Ата: , 1970. — 252, [8] с. — 31 400 экз.
  • , , Кактусы / Цв. фотогр. П. Бушуева; Худож. В. Григорьев. — 2-е изд., перераб. и доп. — Алма-Ата: , 1974. — 272, [8] с. — 150 000 экз.
• Удалова Р. А. Семейство кактусовые (Cactaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров . — М. : Просвещение , 1980. — / под ред. А. Л. Тахтаджяна . — С. 353—361. — 430 с. — 300 000 экз.
• , В мире кактусов / АН СССР ; Отв. ред. ; Худож. С. Б. Воробьёв. — 2-е изд. — М. : Наука , 1983. — 144, [28] с. — ( Научно-популярная серия АН СССР ). — 250 000 экз.
• Урбан А. Колючее чудо. — 3-е изд. — Братислава: Веда, 1983. — 332 с. — 50 000 экз.
• Хаге Вальтер. Кактусы. — М. : Колос , 992. — 368 с. — 25 000 экз.
• Широбокова Д. Н., Королева М. Р., Голодняк О. Н. Кактусы. — К. : Урожай, 1982. — 183 с. — 50 000 экз.

Ссылки