Окрасы домашних кошек унаследованы от её диких предков. Обобщённо, степная кошка характеризуется пятнистыми окрасами, лесная — полосатыми, буланая, наиболее вероятный кандидат на непосредственного предка домашней кошки — слабовыраженным рисунком .

Натуралист XIX века Э. Рюппель описывает основные тона волосяного покрова буланой кошки как бледно-жёлтые, серые и серо-бурые, на боках и животе — светлее, на спине преобладают красновато-черноватые тона, рисунок заметен лишь с близкого расстояния и состоит из нескольких размытых поперечных полос на теле, лапах, узких поперечных полос на лбу и на загривке. Встречаются беспорядочные крапины. Кончик тонкого хвоста чёрный или тёмно-бурый и в последней трети опоясан несколькими кольцами. Лесная кошка характеризуется пушистым хвостом и «ремнём» на спине. Скрещивания между лесной и буланой кошками в Европе несомненны, и следы этого очевидны .

Со временем одомашненных кошек стали селекционировать , и количество окрасов увеличилось. На данный момент понятие окраса охватывает:

• цвет шерсти кошки;
• различные степени окрашенности шерсти;
• рисунок на шерсти :
  • полосатый (тигровый);
  • пятнистый (крапчатый);
  • мраморно-полосатый (табби);
  • зональный (тикинг).

Рисунки встречаются на рыжем, серо-голубом, дымчатом и белом фоне. Даже с виду равномерно окрашенные кошки часто имеют слабо заметный «призрачный» рисунок .

О пигментах

Окрас шерсти, кожи и глаз кошки обусловлен присутствием в них пигмента меланина . Меланин находится в теле волоса в виде микроскопических гранул, которые различаются по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе . Существует две химических разновидности меланина: эумеланин ( eumelanin ) и феомеланин ( phaeomelanin ). Гранулы эумеланина сферические и поглощают почти весь свет, давая чёрную, голубую, бурую и лиловую пигментацию . Гранулы феомеланина продолговатые (эллипсоидной формы), отражают свет в красно-жёлто-оранжевом диапазоне и дают вариации красного вплоть до кремового .

Эумеланин отвечает за чёрный окрас (и его производные — шоколадный, циннамон, голубой, лиловый, фавн), а феомеланин — за рыжий (кремовый). Ген , который отвечает за проявление рыжего ( О — Orange) или чёрного ( о — не Orange), расположен в X-хромосоме , то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х- хромосомы и, соответственно, три варианта окраса:

• ОО — красный ( эритризм ),
• оо — чёрный,
• Оо — черепаховый (красно-чёрный, «чёрно-рыжий»).

У котов одна X- хромосома и, в зависимости от того, какой аллель она несёт ( О или о ), кот будет рыжим или чёрным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических нарушений ( синдрома Клайнфельтера или химеризма ), и такие коты в подавляющем большинстве случаев стерильны .

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в X- или Y- хромосоме , оказывается сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме , передаются от матери сыну, в частности, рыжий кот не может родиться у чёрной кошки, и наоборот, рыжая кошка не может родить кота чёрной серии.

Для описания окраса применяется комбинация строчных латинских букв и цифр. Буква определяет окрас, цифра — рисунок на шерсти.

Белый окрас

Белый окрас — это полное отсутствие пигментации . У кошек сплошная белая шерсть может получаться в трёх различных случаях:

а. Белый альбинос — у кошек проявляется под действием рецессивных генов альбинизма с ^a (альбинос с голубыми глазами) или c (альбинос с красными глазами) . Встречается чрезвычайно редко.

б. Сплошные белые пятна (экстремальная форма пьебалдизма, возможно, лейкизм ) — проявляются под воздействием фактора белых пятен и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся, Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Долгое время считалось, что белые пятна — это проявление аллелей локуса S, однако исследования 2006 и 2014 года обнаружили, что мутации в гене KIT (в том же локусе W , что и доминирующий белый) приводят к белой пятнистости у кошек . Такие образом, по современном данным белая пятнистость вызвана проявлением аллеля W ^s . Белые пятна описываются в следующих разделах.

в. Доминирующий белый ( лейкизм ) — эта мутация подавляет все другие гены пигментации и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого цвета глаз. Как и следует из названия, это — эффект доминирующего гена белого цвета ( W ). В случае доминирующего белого гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственный способ определить основной генотип на практике (до появления провести генетический анализ на определение генотипа кошки) — скрещивание с цветными кошками хорошо известного генотипа. Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя — гетерозиготны ( W / w ), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний — результат вязки непредсказуем. В 2014 году учёные нашли мутацию, приводящую к доминирующему белому, в гене KIT .

Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.

Глухота у кошек связана с доминирующим белым ( W ), но не с альбинизмом ( c / c или c ^а / c ^a ).

Агути и не-агути

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно — это так называемые сплошные окрасы, или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок — в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется тэбби (табби) . Тэбби проявляется на шерсти благодаря доминантному гену А — агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся тёмные и светлые поперечные полоски.

В тёмных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина , в светлых — меньшее, причём пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разрежено по длине волоса. Но если в генотипе животного чёрного окраса появляется гомозиготная аллель ( аа ) — не-агути, рисунок тэбби не проявляется и окрас получается сплошным (меланизм) .

Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом . То есть аллель ( аа ) имеет эпистатическое влияние на гены тэбби, она их подавляет, маскирует, не даёт проявляться. Вместе с тем воздействие аллели ( аа ) не распространяется на ген О (Orange) . Поэтому кошки рыжего (или кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок тэбби, а сплошной рыжий окрас у кошек получается путём племенной работы заводчика, когда ведётся отбор на более широкие тёмно-окрашенные полосы, близкое расположение которых человеческим глазом воспринимается как сплошной рыжий окрас.

Таким образом, все кошки — тэбби, но не все — агути. Подтверждение того, что все кошки имеют тэбби в своём генотипе — остаточный «призрачный» детский тэбби у многих котят. Этот остаточный тэбби у кошек сплошного окраса уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной (но иногда остаточный рисунок остаётся, как у чёрных пантер ).

• 
  Зонированное окрашивание волоса под воздействием гена агути

Тиккинг и тэбби

• Агути — явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделён на несколько зон, каждая из которых окрашена в разной степени: одни зоны окрашены более интенсивно, другие — менее или не окрашены вовсе. К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы тэбби, затушёванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы , песчанки , шиншиллы , морские свинки и др.
• Тэбби — рисунок на шерсти. Все тэбби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза и образующие букву «М» на лбу. Принято считать, что тэбби — это изначальный окрас кошек, поэтому иначе его называют «диким окрасом», то есть характерным мелким диким кошачьим .
  • Тэбби-макрель (тигровый табби, иногда в народе используется название «шпротный» или «шпротинка») — полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос. Исходный окрас кошек.
  • Классический тэбби , мраморный тэбби, «бурундуковый окрас» (иногда так называют за продольные полосы на спине, сходные с полосами бурундуков ) — широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец. Это мутация, которая называется абундизм или псевдомеланизм, когда рисунок укрупняется и сливается. У беспородных кошек встречается довольно редко.
  • Пятнистый тэбби — равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в виде прерывистых полос. Возможно, вариация исходного окраса.
  • Тиккированный тэбби , абиссинский тэбби или агути-тэбби — без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для породы абиссинских кошек. У беспородных кошек встречается редко.

• 
  Волос кошки при тиккированном затушёванном окрасе
• 
  Волос кошки при затушёванном окрасе
• 
  Волос кошки при дымчатом окрасе
• 
  Волос кошки при затушёванном красном (камео) окрасе

Генетика окрасов тэбби.

Около столетия, вплоть до недавнего времени считалось, что все четыре вариации табби — это аллели одного локуса: абиссинский Т ^а , пятнистый Т ^s , макрель Т ^м и мрамор T ^b (порядок доминирования: T ^a > T ^s > T ^m > T ^b ) . Исследования окрасов кошек 2010—2012 годов показывают, что за перечисленные разновидности рисунка табби отвечают как минимум три различных локуса .

1) локус тиккированного окраса (Ti от ticked ), представленный двумя аллелями: Ti ^A — приводящем к абиссинскому окрасу, и Ti ⁺ рисунок «дикого типа» (не-абиссинский). В 2012 году локус Ti был картирован на участок хромосомы В1 кошек . А в 2021 году определили ген, две различные мутации в котором приводят к тиккингу этого типа — это ген DKK4 .

В гомозиготном состоянии Ti ^A /Ti ^A у кошек с абиссинским тикингом узор табби присутствует только в виде остаточного рисунка на голове, на корпусе же проявляется очень слабо или незаметен вовсе. Аллель Ti ^A не полностью доминантен по отношению к аллелю дикого типа, то есть у гетерозиготы Ti ^A /Ti ⁺ можно наблюдать промежуточный тип окраса: полоски табби различимы на конечностях и хвосте.

2) Собственно ген, который мы привыкли называть « локус табби » (Ta от tabby ), картирован на участок хромосомы А1 и кодирует белок табулин. Мутации в этом гене меняют обычную регулярную тигровую полосатость (окрас «дикого типа», Ta ^M ) на отличный, менее упорядоченный узор. Рецессивные мутации в гене табби приводят к мраморному окрасу (Ta ^b ) . Интересно, что в эволюции домашней кошки мутации, приводящие к мраморному окрасу, возникали несколько раз, независимо друг от друга, причём, по-видимому, ещё до образования современных пород.

Как уже было отмечено, полосатый рисунок на теле не проявляется у кошек с абиссинским окрасом. Такой тип взаимодействия аллеля Ti ^A гена тиккинга с аллелями гена табби называется доминантный эпистаз. Анализ ДНК 8 абиссинских кошек показал, что все они — гомозиготы по аллелю мраморного окраса. Правда ли это для всех без исключения представителей абиссинской породы или аллель макрелевого окраса всё-таки встречается у абиссинов, ещё предстоит выяснить.

3) один или более генов-модификаторов (отличных от Ta и Ti), которые преобразуют макрелевые полоски в пятнистый окрас. Скрещивания пятнистых кошек со мраморными приводят к рождению 100 % котят с рисунком, промежуточным между макрелевым и пятнистым. Последующее возвратное скрещивание таких гибридов со мраморными кошками приводит к расщеплению в фенотипе, где 50 % потомства имеют обычный мраморный окрас, а другие 50 % представлены вариациями узоров от типичного макрелевого до пятнистого со всеми возможными промежуточными вариантами . Таким образом, получается, что отдельного аллеля Ts для пятнистого окраса в локусе табби нет, и что пятнистый — это модифицированный каким-то другим геном (или несколькими генами) окрас макрель, причём на мраморный узор эти модификаторы влияют в гораздо меньшей степени. Локус(ы)-модификаторы пока не картированы.

Группа сплошных (solid) окрасов

• Чёрный — чёрный окрас ( меланизм ), с хорошо прокрашенным волосом до корней, в идеале без рисунка и светлых пятен (у беспородных такое бывает очень редко). Встречается у многих пород и у беспородных, в том числе бродячих кошек. Существуют породы, у которых допустим только этот окрас ( бомбейская ).
• Голубой — серый оттенок шерсти, чистый и равномерный, в идеале без оттенков и волосков другого цвета. Мочка носа и подушечки лап голубовато-серые. Эта мутация пигментации называется гипомеланизм, при которой меланины вырабатываются в меньшей концентрации, чем обычно, что даёт голубой, кремовый и тому подобные более светлые окрасы, голубой окрас — это сочетание меланизма и гипомеланизма. Встречается у породистых кошек, редко — у беспородных.
• Шоколадный — тёмно-коричневый окрас шерсти. Мочка носа и подушечки лап того же оттенка. Характерен для породистых, у беспородных чрезвычайно редок.
• Черепаховый — случайные пятна по всему телу красного и чёрного цветов, такая мутация называется пигментный мозаицизм. Допустим у многих пород, часто встречается у беспородных особей.
• Красный — тёмно-рыжий окрас, с хорошо прокрашенным волосом до корней, без рисунка и (в идеале) светлых пятен. Мочка носа и подушечки лап — кирпично-красные. Встречается очень редко, обычно красный окрас формируется с рисунком табби тёмно-рыжего цвета на светло-рыжем фоне.
• Кремовый — равномерный окрас, без каких-либо отметин и пятен. Кремовый цвет покрывает каждый волос равномерно до самого корня. Мочка носа и подушечки лап розовые. Так же редко встречается, как и красный без рисунка.
• Голубо-кремовый черепаховый — светло-голубой и кремовый цвета перемешаны по всему телу и конечностям. Мочка носа и подушечки лап розовые, голубовато-серые или розовые с голубовато-серыми пятнышками. Встречается у породистых и беспородных, но реже, чем обычный черепаховый.

Пегие окрасы

• Пегий окрас является проявлением фактора белой пятнистости или иначе пегости, или пьебалдизма. Для пегих окрасов характерно расположение окрашенных пятен на белом фоне. В зависимости от степени проявления генов белой пятнистости различают окрасы:
  • Ван — (максимальная степень) весь белый с окрашенным хвостом и 1—2 небольшими окрашенными пятнами на голове выше уровня глаз и ниже ушей. Также может присутствовать небольшое окрашенное пятно в области плеч и небольшие пятна на тыльных сторонах конечностей.
  • Арлекин — в основном белый с несколькими небольшими окрашенными пятнами, расположенными на теле и конечностях.
  • Биколор — большая часть шкурки тёмная, а меньшая часть — неокрашенная, белая, в неопределённом соотношении. Среди биколоров можно выделить окрасы:
  • С белыми «перчатками»
  • С белым медальоном (пятном на груди)
  • С белыми пуговицами (маленькими пятнышками)
  • Смокинг — белые пятна на груди и лапах, иногда на голове.
  • Миттед — с медальоном, пуговицами и перчатками.
  • «Кепка» и «седло» — цветные только пятно охватывающие уши и верх головы и пятно охватывающие хвост и заднюю верхнюю часть тела.
  • Сейшельский — три вида этого пегого окраса, при этом окрасе цветные пятна только на голове, лапах и спине, хвост полностью окрашен.
  • Сорочий — цветные пятна на голове и спине.
  • Калико — сочетание черепахового окраса с белым, при этом белый цвет преобладает. В быту таких кошек также называют триколорными, или трёхцветными .

Генетические исследования показали, что у кошек существует три различных типа мутации в гене KIT , которые приводят к разной степени проявления белого в окрасах и соответствуют аллелям серии White ( W ) :

— W ^D (White dominant) — доминантный аллель W, приводящий к доминирующему белому;

— W ^s (White spotting) — доминантный аллель, приводящий к белой пятнистости различной степени проявления, у гомозигот W ^s /W ^s больше белого в окрасах, чем у гетерозигот W ^s /w ⁺ ;

— w ⁺ — аллель «дикого типа», без белой пятнистости;

— w ^g (white gloves) — рецессивный аллель, приводящий к белой пятнистости типа «белые перчатки» у бирманских кошек .

Серебристые (silver) окрасы

Группа серебристых окрасов характеризуется высветлением определённой зоны каждого волоса до белизны. Высветление обусловлено влиянием доминантного гена серебристости I . Эта мутация пигментации называется анеритризм, когда не образуется красный пигмент (феомеланин), также аксантизм — отсутствие жёлтого пигмента ^{[ источник не указан 165 дней ]} .

• Дымчатый (дым) — приблизительно половина длины каждого волоска окрашена, а остальная часть — белая. Дымчатые кошки — не-агути, то есть обладатели рецессивного гена а , исключающего рисунок. Остаточные полосы — «муар» — для дымных кошек считаются дефектом окраса. Выделяют 5 видов дыма (по окрасу кончика волоса): чёрный, голубой, шоколадный дым, лиловый, красный.

Окрасы кошек, несущих ген серебра и являющихся носителями гена агути А , который разрешает проявление рисунка:

• Серебристый тэбби — рисунок на полностью белом фоне, типичный пример анеритризма или аксантизма. Каждый волосок при этом окрашен зонально: более светлые полосы высветлены до белизны, более тёмные — сохраняют исходный цвет. Кстати, аналогично формируется окрас белого тигра — полностью отсутствуют красный и жёлтый пигменты, но чёрные полосы сохраняются. Бывает и у породистых и у беспородных особей.
• Затушёванный — 1/3 кончика волоса окрашена, остальная часть белая.
• Шиншилла — 1/8 кончика волоса окрашена, остальная часть белая. Чрезвычайно редок у беспородных кошек.

Акромеланистические окрасы

• Колорпойнт (от англ. colour — цвет и point — точка, кончик) — относится к группе акромеланистических (температурно-зависимых) окрасов и является одной из форм альбинизма. Для этой группы окрасов характерны слабо окрашенное, светлое (от белого до кремового) тело и более тёмные лапы, хвост, морда и уши. Различают разновидности пойнт-окраса:
  • сил-пойнт (от англ. seal — тюлень ) — очень тёмный серый, практически чёрный цвет;
  • блю-пойнт — «голубой» (тёмно-серый, сочетание акромеланизма и гипомеланизма);
  • ред-пойнт — «красный» (рыжий, сочетание акромеланизма и эритризма);
  • шоколад-пойнт — коричневый;
  • крем-пойнт — кремовый;
  • торти-пойнт — черепаховый;
  • тэбби-пойнт — полосатый;
  • лайлак-пойнт — «розовый» (серо-розовый).

Акромеланизм встречается не только у породистых кошек (сиамская, тайская, священная бирма и т. п.), но иногда и у беспородных.

См. также

• Породы кошек
• Трёхцветная кошка

Примечания

Литература

• Н. Н. Непомнящий (текст), А. Ю. Калашников (илл.). Кошки (рус.) . — М. : Агропромиздат, 1991. — 207 с. — 50 000 экз. — ISBN 5-10-002271-Х.

Ссылки

• (неопр.) . Дата обращения: 5 апреля 2016. 19 апреля 2016 года.
• от 30 апреля 2009 на Wayback Machine
• (неопр.) . Дата обращения: 27 июня 2019. 27 июня 2019 года.