Метафаза

Схема метафазы

Микрофотография клетки в стадии метафазы

Метафа́за — фаза митотического деления эукариотических клеток , начало которой знаменует выход хромосом в экваториальную плоскость клетки .

Описание

В ходе метафазы, как и при других фазах митоза, продолжается постоянное обновление микротрубочек из-за присоединения и отсоединения тубулиновых димеров . Во время метафазы хромосомы расположены таким образом, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. Такое расположение хромосом называется метафазной пластинкой . У позвоночных в клетках хромосомы метафазной пластинки мягко колеблются в ожидании сигнала к расхождению сестринских хроматид . В метафазе количество межполюсных микротрубочек достигает максимального значения. При взгляде со стороны полюса метафазной клетки хромосомы располагаются так, что их центромеры обращены к центру веретена деления , а плечи — к периферии. Такое расположение хромосом наблюдается в клетках животных и носит название «материнской звезды». У растений в метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена беспорядочно .

В конце метафазы завершается обособление сестринских хроматид друг от друга: их плечи располагаются параллельно друг другу, и между ними хорошо видна разделяющая щель. Дольше всего контакт между сестринскими хроматидами сохраняется в области центромеры. Связь хроматид через центромеры сохраняется вплоть до самого конца метафазы .

Продолжительность метафазы варьирует у клеток разных типов, однако обычно клетки проводят половину митоза в метафазе в ожидании сигнала от комплекса стимуляции анафазы (APC/C), который индуцирует расхождение сестринских хроматид. Интересно, что сложная последовательность событий в клетке, приводящая к метафазе, носит обратимый характер. Если разрушить веретено деления на стадии прометафазы или метафазы при помощи химических соединений ( или нокодазолом ), низких температур или высокого давления (всё это приводит к разрушению микротрубочек), то хромосомы повторяют процесс конгрессии, как только токсическое воздействие исчезнет. Разрушение веретена деления на стадии метафазы предотвращает продвижение клетки по клеточному циклу , и клетки, по сути, возвращаются в стадию прометафазы. Этот подход часто используется исследователями для получения клеток, «заблокированных в метафазе» . Кроме того, дестабилизируя микротрубочки токсинами (например, под действием колхицина и винбластина ), можно заставить клетки оставаться в митозе часами или даже днями. С использованием этого подхода была открыта , которая блокирует переход от метафазы к анафазе до тех пор, пока все хромосомы не будут правильно расположены в веретене деления. Неправильно прикреплённый к веретену кинетохор испускает сигнал, ингибирующий APC/C. Молекулярные механизмы этого явления ещё не ясны, однако в нём, скорее всего, участвует белок Mad2 .

Примечания

Литература

• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М. : Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1 .
• Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5 .
• Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. — М. : ИКЦ «Академкнига», 2005. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4 .