Насекомые унаследовали от своих предков сегментарное строение, однако метамерность сегментов была практически утрачена и тело разделено на три тагмы: голову, грудь и брюшко. Признаки примитивного метамерного строения сохраняются только в брюшке. Следует отметить, что видимая нами сегментация не соответствует истинной. Сегменты тела насекомых намертво срастаются между собой, в месте их соединения образуется впячивание внутрь — фрагма, используемое для прикрепления мышц. Для обеспечения же подвижности на каждом сегменте у заднего края имеется мягкий участок — сочленение — для защиты немного втянутый внутрь .

Снаружи тело покрыто выделяемой эпителиальными клетками кутикулой , образующей экзоскелет . Каждый сегмент покрыт хитиновыми щитками, называемыми склериты . В классическом случае выделяют спинные склериты — тергиты , брюшные — стерниты и боковые — плейриты . Согласно теории Снодграсса, плейрит — это уплощившийся и сросшийся со стернитом первый сегмент ноги субкокса, однако зачастую плейриты выделяют и у брюшных сегментов, у которых никаких ног нет. Теория Снодграсса хромает тем, что в природе нет переходных форм, её подтверждающих. Наиболее сильное отступление от классической схемы сегмента наблюдается в голове, где сегменты сильно видоизменены, срослись друг с другом, кроме того снаружи наблюдаются только их тергиты, тогда как стерниты оказываются внутри, образуя так называемый язычок — гипофаринкс .

Покровы тела

Кутикула насекомых вырабатывается (секретируется) эпителием, или гиподермой , лежащим на базальной мембране. Эпителий представлен тканью из плотно сомкнутых кубических или цилиндрических эпителиальных клеток и включённых между ними прочих — железистых, трихогенных и других. Эпителиальная ткань, выделяющая кутикулу, также выстилает переднюю и заднюю кишки и трахеи , органы эктодермального происхождения. На кутикуле (особенно эпикутикуле) нередко остаются отпечатки создавших её эпителиальных клеток — так называемый эпителиальный рисунок .

Кутикула

Эпителиальные клетки выделяют прочную оболочку — кутикулу. Кутикула формирует наружные покровы насекомых, специальные впячивания в полость тела — фрагмы — для прикрепления мышц, выстилку ппередней и задней кишки и трахей. Кутикула служит для механической защиты, отчасти также для химической защиты, защиты от паразитов ультрафиолетового излучения, для регуляции диффузии, а также, как правило, определяет окраску насекомых. Основное вещество кутикулы — хитин . В нём рассредоточены также инкрусты — структуры другого химического состава .

Кутикула состоит из трёх слоёв:

• Внутренний слой кутикулы — эндокутикула — наиболее толстый и прозрачный. Он сложен пластинками, уложенными параллельно поверхности, пронизанными вертикальными каналами. У медведок и жуков слои параллельных балок, слагающих эндокутикулу располагаются под углом друг к другу. Особо прочные покровные органы (надкрылья, пронотум, щитики Pentatomidae и т. д.) укрепляются опорными колоннами.
• Экзокутикула — тонкий, обычно окрашенный, твёрдый за счёт многочисленных белковых и полисахаридных инкруст слой.
• Эпикутикула — очень тонкий слой из воскоподобного вещества кутикулина, вырабатываемого кожными железами. Предохраняет от высыхания наземных членистоногих .

Во время линьки под влиянием стероидных гормонов экдизонов, выделяемых , в гиподерме идёт выработка новой эпикутикулы и активизируются линочные железы. Линочные железы изливают свой секрет между старой эндо- и новой эпи-, от которого эндо- растворяется. Под новой эпи- образуется новая эндо-, вместе с чем растёт проток линочной железы. Раствор старой эндокутикулы либо всасывается гиподермой, либо выпивается, а старые экзо- и эпи- лопаются и остаются в виде шкурки — экзувия . Экзувий тоже можно съесть .

Выросты

Складки покровов вместе с гиподермой и полостью тела образуют шипы, рога, гребни, скутеллумы Pentatomidae и т. д. Другая разновидность выростов покровов — хеты. В простейшем случае это комплекс из поры, мембранной клетки, которая образует мембрану в поре и трихогенной клетки, которая образует волосок, торчащий сквозь мембрану. Волосок может как пребывать живым выростом клетки, так и стать омертвевшим кутикулярным образованием. Модификации:

• окружающий пору валик из клеток гиподермы;
• увеличенный вариант (шпора);
• крючья для сцепления крыльев;
• чешуйки бабочек (уплощённый волосок);
• присоски (конец волоскама — диск);
• гидрофобные волоски (для дыхательных трубок водных насекомых);
• ядовитые волоски (в полость волоска входит отросток специальной ядовитой клетки, а сам он хрупок);
• андроконии (аналогично предыдущему, но вместо яда — аттрактант ) .

Окраска

В зависимости от локализации пигментов окраска тела насекомых может быть:

• кутикулярной — наибольшая посмертная стойкость;
• гиподермальной — зёрна пигментов, локализованные в гиподерме, у некоторых насекомых ( палочники ) могут перемещаться внутри клетки, меняя цвет покровов по ситуации;
• субгиподермальной — просвечивание внутренностей;
• супракутикулярной — пушки сверху на кутикуле .

Кроме непосредственно пигментов окраска может определяться разнообразными оптическими эффектами поверхности (вогнутые чешуйки, призмы, тонкие плёнки). Основной пигмент покровов — меланин — придаёт окраску от жёлтой до чёрной. Обычно чем твёрже участок склерита, тем больше в нём меланинов, тем он, следовательно, темнее. Меланины образуются при окислении хромогенов в присутствии специальных ферментов. Если на теле предполагается рисунок, то он определяется локализацией хромогена, тогда как ферменты распределены по всем покровам. Белые, ярко-жёлтые и оранжевые цвета белянок , ос , сирфид придаются пуриновыми веществами, производными накопленной в куколке экскретной мочевой кислоты. Каротины, флавоны и антоцианы могут заимствоваться насекомыми из поедаемых растений или гемолимфы жертв, заимствовавших пигменты у растений. Зелёный цвет придаётся пигментом биливердином, который окисляясь и восстанавливаясь может менять свой оттенок, что также важно для хамелеонства .

Голова

Голова ( caput ) внешне нечлениста, но произошла в результате слияния акрона (головной лопасти) и 5 сегментов в процессе олигомеризации тела. Сохранившимися конечностями этих сегментов являются усики , или антенны первые ( antennae ) и 3 пары ротовых челюстей — нечленистые верхние челюсти , или мандибулы ( mandibulae ), членистые нижние челюсти , или максиллы ( maxillae ) и членистая, внешне непарная нижняя губа ( labium ), являющаяся второй парой нижних челюстей, слившихся между собой. Вторая пара антенн у насекомых не развивается, но в состав головы входит её сегмент, называемый интеркалярным. Лабрум и три пары челюстей образуют предротовую полость перед ротовым отверстием, где происходит пережёвывание и обработка слюной, а у некоторых сосущих насекомых она является основным насосом. Внутри предротовую полость разделяет на две части стернитный орган — язычок, подглоточник или гипофаринкс .

Твёрдой основой головы является черепная коробка ( epicranium ). На голове различают переднюю поверхность — лоб ( frons ), который сверху переходит в темя ( vertex ) и далее назад — затылок ( occiput ), а с боков в щёки ( genae ). Обычно лоб очерчен довольно чёткими лобными швами, сливающимися сверху в теменной шов. Спереди ото лба лежит хорошо обособленная пластинка — наличник ( clypeus ) и далее вперед (вниз) — верхняя губа ( labrum ), подвижный пластинчатый кожный выступ, прикрывающий сверху ротовые органы. С боков головы расположены сложные глаза ( oculi ), состоящие из множества зрительных единиц — омматидиев и являющиеся основными органами зрения. Кроме этого, между сложными глазами обычно расположено 1—3 простых глаз , или глазков ( ocelli ). В зависимости от биологии положение головы неодинаково. Различают гипогнатическую голову ( caput hypognathum ) — с ротовыми органами, обращёнными вниз, подобно ногам, и прогнатическую голову ( caput prognathum ) — с ротовыми органами, обращёнными вперёд. Первый тип обычно характерен для растительноядных, а второй — для хищных насекомых. Предельный случай гипогнатической головы — когда ротовые органы смотрят назад — называется опистогнатической головой и характерен для листоблошек и таракановых. Первичной является прогнатическая голова. В процессе её поворота вперёд пятый (лабиальный) сегмент головы оказывается всё дальше ото рта, в связи с чем развивается особый склерит горло ( gula ), соединяющий 5й сегмент с лабиумом .

Усики сидят по бокам лба, между глазами или впереди них, нередко в хорошо обособленной усиковой впадине. Они очень разнообразны, характерны для разных групп насекомых. В своей основе усики состоят из утолщённого основного членика, называемого рукояткой ( scapus ), за которым следует ножка ( pedicellus ), и, начиная с третьего членика, располагается основная часть — жгутик ( flagellum ). Различают несколько типов усиков (см. рис.).

Ротовой аппарат

Первичным типом ротового аппарата является ортоптероидный

В ортоптероидном ротовом аппарате лабрум представлен округлой режущей пластинкой, мандибулы мощными нерасчленёнными треугольными пирамидами, максиллы — прямоугольными расчленёнными образованиями из основания (кардо), столбика ( стипес ) с нижнечелюстным щупиком, наружной лопастинкой (галея) и внутренней лопастинкой (лациния) на конце каждая, лабиум — образованием из сросшихся максиллоподобных челюстей, а потому с двумя нижнегубными щупиками и четырьмя лопастинками.

С переходом к жидкой пище возникают модификации ортоптероидного ротового аппарата. Например, у личинок плавунцов мандибулы длинные острые серповидные и со специальным каналом внутри, предротовая полость зарощена спереди и сообщается с внешним миром только через каналы мандибул. Мандибулами личинка захватывает жертву, впрыскивает в неё пищеварительный сок из средней кишки, а затем теми же каналами всасывает растворённую пищу.

Также с переходом к жидкой пище возникают другие типы ротового аппарата. Все они представляют собой хоботки, различающиеся между собой по строению и по способности к прокалыванию. Неспособные к прокалыванию хоботки называются сосущие и представляют собой разные трубки. Обычно образование трубки связано с удлинением органов, входящих в её состав и редукцией органов, в него не входящих. У пчелы трубка образована длинным стипесами, галеями и лабиумом, причём первые имеют вид уголка в разрезе, а последний плоский. Мандибулы не редуцируются, а используются для строительства и поддержки хоботка.

У чешуекрылых хоботок образован очень длинными галеями, в разрезе имеющими вид полумесяца. Из других органов сохраняются только лабрум и нижнегубные щупики. Внутри головы бабочки имеют специальную мышцу нагоняющую гемолимфу в хоботок для его развёртывания.

У ручейников обнаружены разнообразные хоботки: из галей, из гипофаринкса … Мандибулы обычно остаются. Способные к прокалыванию хоботки называются колюще-сосущими и представляют собой систему из рабочих желобков (для всасывания пищи и введения слюны), прокалывающих стилетов и ножен.

У Nematocera ножны представлены лабиумом, лабрум и гипофаринкс — каналы, а мандибулы и максиллы видоизменены в стилеты.

У це-це ( Glossina ) и мух жигалок канал образован лабиумом, а прокол осуществляется двумя сверлящими остриями — видоизменёнными нижнегубными щупиками. У блох каналы образованы эпифаринксом и лациниями, ножны — нижнегубными щупиками.

У Hemiptera — ножны представлены лабиумом, лабрум нормальный, щупики отсутствуют, а мандибулы и максиллы превращены в стилеты, слагающие хоботок. Сложенные вместе максиллы образуют два канала, а обнимающие их снаружи максиллы в форме полумесяца в разрезе выполняют прокалывающую функцию.

Особый тип ротового аппарата — мускоидный, характерный для мух. Хоботок образован нижней губой, а её щупики видоизменены в два диска — лабеллума. Каждый лабеллум изрисован 60ю зигзагообразными каналами с круглыми отверстиями, в результате чего получается аппарат с огромной площадью всасывания и способностью к фильтрации .

Грудь

Грудь ( thorax ) состоит из трех сегментов — передне-, средне- и заднегруди ( pro-, meso-, metathorax ). Тергиты груди называются спинкой ( notum ), а стерниты — грудкой ( sternum ). Соответственно 3 сегментам груди различают передне-, средне- и заднеспинку ( pro-, meso-, metanotum ) и также передне-, средне и заднегрудку ( pro-, meso-, metasternum ). Каждый плейрит груди подразделяется швом, по крайней мере, на два склерита — спереди эпистерн ( episternum ) и сзади эпимер ( epimerum ). Прикрепление к груди органов движения превращает её в локомоторный центр тела, увеличивает размеры за счёт развития мощной мускулатуры и сильному изменению и усложнению описанных выше склеритов.

Ноги

Ноги ( pedes ) причленены к груди снизу, обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят из тазика ( coxa ), вертлуга ( trochanter ), бедра ( femora ), голени ( tibia ) и лапки ( tarsus ). Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Его сочленение с голенью называют коленным , а прилегающую к нему часть — коленом ( geniculus ). Голень по длине примерно равна бедру, но тоньше его, снабжена шипами ( spinae ), а на вершине — шпорами ( calcariae ). Лапка обычно расчленена, состоит из 2—5 члеников, на вершине несёт пару коготков ( unguiculi ), между которыми располагается широкая присоска — аролий ( arolium ) или узкий эмподий ( empodium ). Соответственно образу жизни ноги подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов.

Крылья

Крылья насекомых ( alae ) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки ( membrana ), укреплённой на твёрдых жилках ( venae ), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки ( cellulae ). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию , всё же сохранили свою основу.

В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная ( costa или C ); субкостальная ( subcosta, Sc ); радиальная ( radius, R ), снабжённая сзади ветвью — радиальным сектором ( radii sector, RS ); срединная, или медиана ( media, M ), иногда делится на переднюю ( MA ) и заднюю ( MP ) ветви; кубитальная ( cubitus, Cu ), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней ( CuA ) и задней ( CuP ); анальные ( analis, A ) в числе 1—4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается ещё серия югальных ( jugalis, Ju ) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера ( vannus ) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей ( campo ), называемых по пробегающей спереди жилке: костальное, срединное и т. д. Более крупными подразделениями являются области ( regio ) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными. Этот исходный план жилкования подвергается существенным модификациям путём образования ряда ветвей или выпадения отдельных жилок, их перемещения, слияния и т. д. Наиболее существенно в эволюции крыльев появление у новокрылых насекомых югальной области, обеспечившей особое складывание крыльев вдоль тела. Однако, в процессе дальнейшей эволюции Neoptera югальная область и способность складывать крылья вдоль тела неоднократно утрачивались в разных группах. Также можно отметить происходивший процесс костализации крыла, то есть смещения всех продольных жилок к переднему краю крыла, укреплявшего механическую основу и повышавшего аэродинамические характеристики. Наивысшей степени костализация достигла у перепончатокрылых и двукрылых . Многие отряды пошли по другому пути: у них летательная функция целиком переместилась на задние крылья, а передние превратились в плотные, ороговевшие надкрылья ( elytrae ), играющие роль покрышек для нежных задних крыльев. В ряде случаев надкрылья полностью утратили жилкование ( жуки , кожистокрылые ). С совершенствованием полёта от относительной независимости крылья насекомых «переходили» к сцеплению друг с другом различными способами, функционируя как единый орган с перемещением основной нагрузки на первую пару. Другими словами, происходил процесс диптеризации (от лат. названия отряда двукрылых ). С дальнейшей эволюцией задняя пара сокращается в размерах, а затем и утрачивается. Возникает высший этап полёта насекомых — морфологическая двукрылость. Всё сказанное определяет выдающуюся роль строения крыльев в классификации и понимании эволюции насекомых.

Брюшко

Брюшко ( abdomen ) состоит из многих, в целом однотипных, сегментов, исходно из 10, не считая хвостового компонента — тельсона , но в таком виде оно есть лишь у некоторых первичнобескрылых и зародышей. Нередко число сегментов сокращается до 5—6 и менее. На VIII и IX сегментах находятся половые отверстия и очень часто — наружные половые придатки, поэтому эти сегменты обычно называют генитальными. Прегенитальные сегменты у взрослых, как правило, лишены придатков, а постгенитальные имеют развитый лишь тергит X сегмента, тогда как XI сегмент редуцирован и свойственные ему придатки — церки ( cerci ) переместились на X сегмент. Строение церков весьма разнообразно, а у высших форм они атрофированы. Остатками постгенитальных сегментов являются лежащие дорсально вокруг анального отверстия склериты — сверху анальная пластинка ( epiproctus ), по бокам и снизу нижние анальные створки ( paraproctes ). Иногда ( тараканообразные , уховёртки ) анальной пластинкой называют именно X тергит. Придатками генитальных сегментов являются у самца грифельки ( styli ) — на IX стерните, у самки — яйцеклад ( oviductus ) — парные выросты генитальных сегментов, являющиеся видоизмененными конечностями. IX стернит самца образует гипандрий , или генитальную пластинку ( hypandrium ), но нередко генитальной пластинкой именуют последний видимый стернит вообще, который у самок некоторых Polyneoptera может быть VIII или даже VII. У высших групп все эти части подвергаются или модификации (так, у жалящих перепончатокрылых яйцеклад превращен в жало , хотя используется и по прямому назначению тоже). При редукции настоящего яйцеклада у некоторых групп (например, у многих жуков ) возникает вторичный, телескопический яйцеклад из сильно уменьшенных в диаметре вершинных сегментов брюшка.

На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, имеющий сложное и невероятно разнообразное строение у разных отрядов. Обычно в его составе имеется непарная часть — пенис ( penis ), имеющий сильно склеротизированную концевую часть — эдеагус ( aedeagus ). Строение копулятивного аппарата имеет важнейшее значение в систематике, так как его строение заметно различается даже у видов-двойников ; часто его изучение позволяет решить труднейшие вопросы классификации родов, семейств и пр.

Литература

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. — 3-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1980. — 416 с.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) М.—Л.: «Советск. наука», 1949. 900 с.

Примечания