Ка́псула бакте́рий — поверхностная структура бактериальных клеток , залегающая поверх клеточной стенки или внешней мембраны и состоящая из . Капсулы имеются у некоторых архей , например, у представителей родов Methanosarcina и . Структурной основой капсулы служат линейные или разветвлённые поли гликаны и полипептиды , состоящие из одинаковых или разных мономеров . Фибриллы капсульных полимеров довольно гибки, ориентируются под прямым углом к поверхности клетки и сильно гидратированы , так что до 99 % капсулы составляет вода , из-за чего капсулы сложно визуализировать с помощью электронной микроскопии . Поверхность колоний бактерий, имеющих капсулу, выглядит гладкой, влажной и блестящей . Функции капсулы различаются у непатогенных и патогенных бактерий .

Химический состав

Капсульные полисахариды классифицируют в зависимости от природы кислотного компонента , значения электрического заряда , наличия липидной части на конце полисахаридов , влияния температуры на биосинтез и совместной экспрессии с липополисахаридом . Выделяют две основные группы капсульных полисахаридов .

К первой группе относят полисахариды массой менее 50 кДа , состоящие из остатков . На редуцирующих концах имеются липидные фрагменты. Такие полисахариды не играют роли в патогенезе и обеспечивают выживание бактериальных клеток вне организма-хозяина .

Полисахариды второй группы более крупные и тяжёлые, помимо остатков гексуроновых кислот содержат сиаловую кислоту . К редуцирующим концам прикреплена . Эти полисахариды имеют важное значение для патогенеза .

У некоторых бактерий состав капсулы своеобразен. Так, у возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis капсула состоит из поли - D - глутамата и является важным . Гены , необходимые для её синтеза , расположены на плазмиде . Капсула B. anthracis имеет значительный отрицательный заряд и потому препятствует фагоцитозу бактериальных клеток макрофагами . Если эндоспора прорастает в присутствии углекислого газа , то капсула формируется вокруг клетки сразу же при её выходе из споры. У Neisseria meningitidis капсула состоит из конденсированного неорганического фосфата и, вероятно, препятствует фагоцитозу клетки макрофагами из-за значительного отрицательного заряда .

У непатогенных бактерий

У непатогенных бактерий капсула чаще всего служит защитой от высыхания в засушливых местообитаниях или водоёмах с повышенной солёностью. Благодаря капсуле цианобактерии рода Nostoc могут расти в пустынях в виде корочек, которые увлажняются только утренней росой. Образование капсул у непатогенных бактерий запускается в стрессовых условиях, таких как фосфорное голодание. Иногда в условиях обильного увлажнения обводнённые полимеры капсулы теряют связь с клеточной оболочкой и уходят во внешнюю среду, где начинают хаотически плавать, образуя так называемую «внешнюю слизь». Наиболее часто капсульные полимеры уходят во внешнюю среду при гиперпродукции .

У патогенных бактерий

У бактерий, вызывающих заболевания животных и человека , капсула является важным фактором вирулентности , так как она защищает бактериальную клетку от действия иммунной системы . В частности, покрытые капсулой бактерии могут уклоняться от фагоцитирования за счёт гидрофильности , упругости и электрического заряда поверхности. Из-за капсулы до бактерии не могут добраться белки системы комплемента и бактерицидные белки, такие как дефензины . Более того, сама капсула комплемент не активирует. Капсула предохраняет бактерию от взаимодействия с антителами , а у грамотрицательных бактерий маскирует липополисахарид (О-антиген). Сама по себе капсула слабоиммуногенна и плохо поддаётся опсонизации , однако вакцины , содержащие компоненты капсулы, эффективны и запускают образование специфических антител. Иногда капсула под молекулярные структуры организма хозяина. Например, капсульный антиген К1 кишечной палочки ( Escherichia coli ) содержит сиаловую кислоту, за счёт чего становится похож на гликокаликс хозяйских клеток .

Капсула имеются и у ряда фитопатогенных бактерий, однако у них она не выполняет особой роли. В некоторых случаях она обеспечивает выживание бактерий во внешней среде. Капсула может способствовать распространению бактерии по тканям растения , защищает бактерию при размножении в межклетниках и предохраняет от действия иммунной системы растения .

У симбиотических бактерий

У ряда симбиотических бактерий тоже имеется капсула, причём у них роль капсулы очень специфична и связана с внутриклеточной передачей сигнала . Так, у клубеньковых бактерий, обитающих в корнях бобовых растений, капсула участвует в прикреплении бактериальной клетки к корневому волоску и запускает в клетке корня сигнальные пути , благодаря которым бактерия проникает в ткани растения .

Окрашивание

Когда капсульные полимеры имеют кислотные свойства (например, за счёт карбоксильных групп ), они хорошо поддаются окрашиванию катионными красителями, которые образуют молекулярные сшивки, например, и . Также капсулы можно окрашивать при помощи диаминов , лектинов и специфических антикапсульных антител . Например, , с помощью которой можно визуализировать капсулу Streptococcus pneumoniae , Klebsiella pneumoniae , Neisseria meningitidis , Bacillus anthracis и Haemophilus influenzae , основана на использовании антител к капсуле, под действием которых капсулы разбухают и становятся хорошо различимы .

В зависимости от особенностей окрашивания капсулы подразделяют на микрокапсулы и макрокапсулы. Макрокапсулы выявляются при окрашивании тушью как светлая зона между непрозрачной средой и клеточной стенкой, которую можно видеть в световой микроскоп . Микрокапсулы очень тонкие и при окрашивании тушью не видны, однако их можно выявить с помощью серологических методов .

Примечания

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М. : Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.

Ссылки

Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии.