Interested Article - Рептилиоморфы
- 2020-08-06
- 1
Рептилиоморфы ( лат. Reptiliomorpha ) — в кладистике — клада , включающая амниот и всех вымерших четвероногих , более близких к ним, чем к земноводным . В ФилоКоде ?! , предложенном в качестве альтернативного номенклатурного кодекса, также известны под названием Pan-Amniota .
В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.
Эволюционная история
По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне . Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса , тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.
В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом , хорионом и аллантоисом . Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды .
Классификация
Наименование и синонимы
Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками . В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha) . С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот .
В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota . По филогенетическому определению и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе , включающей человека разумного ( Homo sapiens ), но не суринамскую пипу ( Pipa pipa ), ( ) и большого сирена ( Siren lacertina ). Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией ФилоКода ?! , по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий , а не амниот .
Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера , но не хвостатую лягушку и темноспондила Eryops megacephalus . Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota . Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники .
Филогения
Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц ) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники) . В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha) . Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих ( стегоцефалов ) . Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим . М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных .
Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019) :
Четвероногие (Tetrapoda) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
( кроновая группа ) |
- Возможно, амниоты клады синапсид (по другой терминологии — сестринский таксон синапсид).
Примечания
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — С. 51. — 831 с. — 100 000 экз.
- Татаринов Л. П . Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 28. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
- Vallin G., Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2004. — Vol. 24 , iss. 1 . — P. 56—72 . — ISSN . — doi : . — Cranial morphology and affinities of Microbrachis , and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians (англ.) // .
- ↑ , Pan-Amniota T. Rowe 2004 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 384—409.
- ↑ (англ.) . RegNum . Дата обращения: 6 августа 2021. 5 августа 2021 года.
- Pyron P. A. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2011. — Vol. 60 , iss. 4 . — P. 466—481 . — ISSN . — doi : . — . — .
- Starck J. M., Stewart J. R., Blackburn D. G. (англ.) // Journal of Morphology : journal. — 2021. — Vol. 282 , iss. 7 . — P. 1080—1122 . — ISSN . — doi : . — . 12 июля 2021 года. — .
- Säve-Söderbergh G. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group (англ.) // Arkiv för Zoologi. — 1934. — Vol. 26A . — P. 1—20 .
- Säve-Söderbergh G. On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland (англ.) // Vol. 98 , no. 3 . — P. 1—211 . : journal. — 1935. —
- , chpt. 23: "Chordate Phylogeny and Development" by T. B. Rowe, pp. 384—409.
- , Anthracosauria G. Säve-Söderbergh 1934 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 751—754.
- (англ.) . RegNum . Дата обращения: 6 августа 2021. 6 августа 2021 года.
- ↑ Marjanović D., Vol. 6 . — P. e5565 . — ISSN . — doi : . 16 июля 2021 года. — (англ.) // : journal. — 2019. — .
- Modesto S. P., Anderson J. S. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53 , iss. 5 . — P. 815—821 . — ISSN . — doi : .
- , chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
- Arbez T,, Sidor C. A., Steyer J.-S. (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2019. — Vol. 17 , iss. 14 . — P. 1165—1182 . — ISSN . — doi : . 6 августа 2021 года. — .
- Berman D. S. (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2013. — Vol. 60 . — P. 22—35 . 9 июля 2021 года.
- Klembara J., Hain M., Ruta M., Berman D. S., Pierce S. E. Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group (англ.) // Vol. 63 , iss. 1 . — P. 131—154 . — ISSN . — doi : . — : journal. — 2020. — .
- Ruta M., Clack J. A., Smithson T. R. A review of the stem amniote Eldeceeon rolfei from the Viséan of East Kirkton, Scotland (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh : journal. — 2020. — Vol. 111 , iss. 3 . — P. 173—192 . — ISSN . — doi : . — .
- , p. 133.
Литература
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 . , Cantino P. D.,
- (англ.) / ed. by Oxford University Press , 2004. — 576 p. — ISBN 0-19-517234-5 . and . — New York:
- Pough F. H., ISBN 0-321-77336-5 . — ISBN 978-0-321-77336-4 . , Heiser J. B. (англ.) . — 9th ed. — , 2013. — 634 p. —
- University of California Press , 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6 . How Vertebrates Left the Water (англ.) . —
- Carroll R. L., 1988. Vertebrate paleontology and evolution . W. H. Freeman and company, New York.
- Laurin M. & Reisz R. R. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. 9-59 in Sumida, S. S. & Martin, K. L. M., 1997: Amniote origins: Completing the trasition to Land Academic Press, San Diego.
- Marjanovic, David. 2002. Dinosaur Mailing List
- Säve-Söderbergh G. 1934. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. Arkiv för Zoologi , 26A, 1—20.
- Second circular of the first International Phylogenetic Nomenclature Meeting 2003.
- Von Huene F. 1956. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden , G. Fischer, Jena.
Ссылки
- .
- .
- 2020-08-06
- 1