Interested Article - Лабиринтодонты

melania
  • 2020-04-16
  • 1

Лабиринтодонты или лабиринтозубые ( лат. Labyrinthodontia , от др.-греч. λαβύρινθος — «лабиринт», ὀδούς — «зуб») , — группа вымерших амфибий , обитавших на Земле в палеозойскую и мезозойскую эры (около 390—150 миллионов лет назад). Традиционно имела ранг под класса ; в современной литературе часто рассматривается как безранговое и неформальное объединение в связи с парафилетичностью . Тем не менее выделение этой группы оказалось удобным и её продолжают использовать .

Основные отличительные черты

Поперечный срез зуба лабиринтодонта

Лабиринтодонты процветали на протяжении более чем 200 миллионов лет. И хотя разные виды существенно отличались один от другого, всё же можно выделить некоторые их общие черты:

  • Лабиринтообразные узоры на поперечном сечении зуба , образованные складками дентина , — откуда и название группы .
  • Массивная крыша черепа , с отверстиями только для ноздрей, глаз и теменного глаза , подобная тем, что встречаются у анапсид . За исключением поздних рептилиеобразных форм, лабиринтодонты имели довольно плоский череп с сильно развитыми кожными окостенениями, который и дал группе прежнее имя « стегоцефалы » .
  • Ушные вырезки за каждым глазом в задней части черепа. Для примитивных форм это может означать наличие брызгалец , а для более прогрессивных — барабанных перепонок .
  • Сложные позвонки , состоящие из четырёх элементов: интерцентра, двух плевроцентров и дуги позвонка. Размеры элементов существенно разнятся в зависимости от вида.

Строение организма

Один из ранних лабиринтодонтов ( Ichthyostegalia )

Общее строение

По строению лабиринтодонты были подобны амфибиям . У большинства из них были короткие конечности, крупная голова и относительно короткий хвост . Представители многих групп лабиринтодонтов (особенно ранние формы) имели крупные размеры. Примитивные виды всех групп были, судя по имеющимся данным, водными хищниками . Лабиринтодонты вели земноводный образ жизни, который у разных видов значительно отличался и мог приближаться к чисто сухопутному или к водному . Некоторые эволюционные линии лабиринтодонтов остались или вторично стали полностью водными, с редуцированными конечностями и угреобразным телом.

Череп

Реконструкция скелета Acanthostega , раннего лабиринтодонта из группы Ichthyostegalia

За исключением змеевидных , лабиринтодонты имели массивный череп. Широкая голова и короткая шея указывают на то, что лёгочное дыхание лабиринтодонтов (как и у современных земноводных) осуществлялось с помощью колебания ротоглоточной полости . Череп имел заметные ушные вырезки позади каждого глаза и теменное отверстие .

Челюсти были усыпаны маленькими острыми коническими зубами, а по краю нёба были крупные клыки . Замена зубов происходила волнами, таким образом, что рядом с каждым сформированным зубом был подрастающий, готовый его заменить. У всех видов лабиринтодонтов зубы обладали своеобразной структурой (изгибы складок дентина, которые на поперечном срезе зуба образуют извилистый узор), что и дало название этим существам. Единственным исключением были зубилообразные зубы поздних фитофагов — Diadectomorpha . Подобный складчатый дентин получил название «плицидентин». По мере приближения к вершине зуба лабиринтовый узор упрощался и исчезал. Снаружи зубы несли продольные бороздки, отражающие складки дентина, и иногда были покрыты тонкой эмалью .

Лабиринтовые зубы были унаследованы лабиринтодонтами от рыбообразных предков ( рипидистий ) . Кроме рипидистий и лабиринтодонтов, такие зубы встречаются у панцирных щук , ихтиозавров , хампсозавров , варанообразных и мозазавров и, видимо, независимо возникали не менее 4 раз . По версии Роберта Кэрролла , такое строение зуба служило для его упрочнения в связи с высокими нагрузками при резком схлопывании челюстей, а у более продвинутых тетрапод исчезло из-за более тонкого и точного орудования челюстями . Согласно исследованию 1991 года, лабиринтовое строение упрочняет недосформированные зубы на десятки процентов, хотя практически не влияет на прочность готовых. Это могло быть связано с тонкими челюстями лабиринтодонтов, внутри которых растущие зубы поместиться не могли. Как следствие, зубы начинали работать и нуждаться в высокой прочности до окончательного формирования .

Посткраниальный скелет

Позвонки были сложными и относительно хрупкими, они состояли из многочисленных элементов . Трубчатые кости конечностей были короткими и широкими, голени обладали ограниченной подвижностью, а окончания конечностей не несли когтей, что ограничивало манёвренность этих животных . Во взрослом возрасте большинство видов, скорее всего, старались держаться около водоёмов. Некоторые группы, жившие на закате палеозойской эры, в частности, микрозавры и сеймуриаморфы , были небольшими или среднего размера существами и, по современным представлениям, обитали на суше. Поздние Diadectomorpha и ранние формы пермского периода были полностью сухопутными формами с прочными скелетами и наиболее массивными обитателями суши своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были в основном водными животными с преимущественно хрящевым скелетом .

Органы чувств

Глаза большинства лабиринтодонтов были высокопосаженными, что давало хороший обзор в верхней полусфере, но очень ограниченное боковое зрение. Теменной глаз был хорошо развит, хотя неясно, мог ли он давать изображение или только различать свет и тьму, как у современных гаттерий .

Большинство лабиринтодонтов обладали специальными сенсорными органами на коже — органом боковой линии для восприятия потоков и давления воды, как у рыб и некоторых современных амфибий . Это позволяло им улавливать вибрации и звуки, издаваемые добычей во время охоты в мутной воде, в условиях плохой видимости.

Более древние лабиринтодонты имели массивные слуховые косточки , вероятно, прикреплявшиеся к черепу, в том числе к . Является дискуссионным, имели ли ранние наземные виды лабиринтодонтов слуховые косточки , связанные с барабанной перепонкой , покрывавшей их ушную вырезку, если, конечно, лабиринтодонты в принципе могли слышать, находясь на суше .

Барабанная перепонка бесхвостых (Anura) и амниот, судя по всему, возникла независимо. Это говорит в пользу того, что большинство лабиринтодонтов, если не все они, не могли слышать звуков, распространяющихся по воздуху .

Дыхательная система

Реконструкция головастика темноспондила с наружными жабрами

У ранних лабиринтодонтов были хорошо развитые внутренние жабры , а также лёгкие , унаследованные от предков-рыб . Они могли дышать воздухом, что должно было быть большим подспорьем для обитателей прогреваемых солнцем отмелей с низким уровнем содержания кислорода в воде. Диафрагма у лабиринтодонтов отсутствовала, а рёбра многих видов были слишком короткими или расположенными близко одно к другому, чтобы лёгкие могли расширяться. Скорее всего, воздух нагнетался в лёгкие при помощи сокращений горлового мешка, как у современных амфибий . Это могло стать причиной сохранения очень плоского черепа у поздних форм. Выдох при помощи рёбер, возможно, был актуален только для видов, являвшихся предками амниот . Многие водные формы лабиринтодонтов сохраняли личиночные жабры и во взрослом возрасте.

В период, когда атмосферное давление и содержание в воздухе кислорода и углекислого газа оставались высокими, примитивное дыхание при помощи горлового мешка могло быть эффективным даже для крупных существ. Но в воздушной среде выделение диоксида углерода (CO 2 ) затруднено по сравнению с водной, и крупные лабиринтодонты, вероятно, могли выдерживать высокую концентрацию CO 2 в крови и периодически возвращались в воду для его выделения через кожу . Потеря кожной брони у предков рыб и современное дополнительное дыхание через кожу у амфибий делают такое объяснение вероятным .

Поведение

Охота и питание

Как и их предки, лопастепёрые рыбы , лабиринтодонты были плотоядны. Широкий череп и относительно слабая подчелюстная мышца не позволяли им открывать пасть очень широко. Вероятно, большинство из них в отличие от современных амфибий использовали тактику засад . Когда потенциальная добыча оказывалась в воде в пределах досягаемости, открытая заранее челюсть захлопывалась, а острые зубы лабиринтодонта впивались в тело жертвы. Большие нагрузки, которые при этом приходились на зубы , требовали их упрочнения, а это могло привести к тому их строению, которое и дало название группе . Глотание добычи производилось закидыванием головы назад и вверх, как это делают современные амфибии и крокодилы .

Эволюция параметров черепа, лучший контроль челюсти и редуцирование нёбных клыков заметны только у более продвинутых рептилиеобразных видов. Возможно, это было связано с повышением эффективности дыхания, что сделало возможным более изящный стиль охоты .

Воспроизводство

Воспроизводство лабиринтодонтов было устроено по типу амфибий. Они откладывали в воду яйца (икру), из которых затем выводились головастики . Последние оставались в воде до метаморфоза , после которого могли выбраться на сушу. Ископаемые головастики для нескольких видов лабиринтодонтов известны, они представляют собой неотеничные взрослые особи с перистыми наружными жабрами, подобными тем, что сегодня присутствуют у головастиков беспанцирных , мальков двоякодышащих и многопёровых . Наличие личиночной стадии как примитивной стадии развития у всех групп лабиринтодонтов можно предположить с достаточной степенью уверенности (подобное отмечалось у Discosauriscus , близких родственников амниот) .

Подгруппы лабиринтодонтов

Систематическое расположение различных групп внутри Labyrinthodontia известно своим непостоянством . Выделяют несколько групп, но по поводу их родственных связей нет консенсуса . Представители многих ключевых групп невелики и обладали не полностью окостеневшими скелетами ; более того, существует разрыв в летописи находок останков в начале каменноугольного периода (известный как ( англ. Romer's gap ), когда развились большинство групп . Ещё более усложняет картину то, что личиночная и взрослая стадия развития предков амфибий существенно отличались друг от друга, что делает возможными случаи ошибочной классификации личинок как отдельных видов Представляется, что Labyrinthodontia состоит из нескольких клад . Две наиболее изученные группы, ихтиостегалий и рептилиоморф , обычно считают парафилетическими . Систематика лабиринтодонтов была главной темой первого собрания Международного общества филогенетической номенклатуры ( ) [ уточнить ] .

Ichthyostegalia

Acanthostega , рыбообразный лабиринтодонт из группы Ichthyostegalia

Ранние лабиринтодонты известны с девона и, возможно, из разрыва Ромера в начале каменноугольного периода. Этих лабиринтодонтов обычно помещают в отряд Ichthyostegalia , хотя данная группа является скорее градой (эволюционной ступенью), нежели кладой . Представители отряда были в основном водными жителями, и большинство из них даже во взрослом возрасте сохраняли внутренние жабры. Скорее всего, они нечасто выбирались на сушу. Их конечности были устроены несколько иначе, нежели у четвероногих, и по форме были веслообразными . Хвост был похож на рыбий . Позвонки сложные и довольно хрупкие. В конце девона появились формы с более сильными конечностями и крепкими позвонками, которые во взрослом возрасте уже не имели функциональных жабр. Все они были преимущественно водными видами, а некоторые и вовсе проводили всю жизнь в воде .

Рептилиоморфы

Основная статья: Рептилиоморфы
Seymouria , наземный рептилиоморф пермского периода

Ранними представителями лабиринтодонтов были рептилиоморфы (Reptiliomorpha), иногда синонимизируемые с Anthracosauria . Древнейшим известным их представителем может быть позднедевонский Tulerpeton ; если это так, то рептилиоморфы возникли ещё до начала карбона . Их черепа были глубже и уже, чем у других лабиринтодонтов. Передние и задние лапы большинства видов имели по пять пальцев. Некоторые ранние группы, обитавшие в солоноватой или морской водной средах, вернулись затем к более или менее полностью водной жизни .

За исключением Diadectomorpha , наземные формы имели средние размеры и появились в начале каменноугольного периода . Позвонки соответствовали таковым у примитивных рептилий, с маленькими плевроцентрами, впоследствии они эволюционировали. Наиболее известен род Seymouria . Некоторые члены наиболее эволюционно продвинутой группы, Diadectomorpha , были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину. Они имели крупные бочкообразные тела. Более мелкие родственники Diadectomorpha стали предками первых рептилий . Это произошло в конце каменноугольного периода .

Темноспондильные (Temnospondyli)

Основная статья: Темноспондильные
Platyoposaurus , крокодилоподобный темноспондил пермского периода

Наиболее разнообразной группой лабиринтодонтов были темноспондильные . Они появились в позднем девоне и различались по размеру от саламандроподобных , которые сновали вдоль кромки воды и обитали в прибрежных зарослях, до гигантского бронированного , больше напоминавшего крокодила. Девятиметровый Prionosuchus был крупнейшей известной амфибией всех времён .

Eryops , хорошо изученный темноспондил

Передние ноги темноспондильных имели по четыре пальца, а задние по пять, как у современных амфибий . У темноспондильных были консервативные позвоночные столбы, в которых плевроцентры оставались маленькими у примитивных форм, полностью исчезая у более продвинутых. Интерцентры принимали на себя вес животного, были крупными и образовывали полное кольцо . Все они были более или менее плоскоголовыми с сильными или вторично слабыми позвоночниками и конечностями. Были также и полностью водные формы, как, например, , и даже морские, например, Trematosauridae . В конце пермского или начале триасового периода темноспондильные могли дать начало лягушкам и саламандрам .

Тонкопозвонковые (Lepospondyli)

Основная статья: Тонкопозвонковые
, саламандрообразный тонкопозвонковый

Тонкопозвонковые — небольшая группа не вполне ясного происхождения — развились в основном как некрупные животные. Их останки относятся к карбону и ранней перми Европы и Северной Америки. В отличие от прочих лабиринтодонтов, они имели простые позвонки из одного элемента . Большинство из них вели водный образ жизни и сохранили наружные жабры. Тонкопозвонковые чаще всего были саламандрообразны, но одна группа, , была змеевидной, с гибкими, редуцированными черепами. Некоторые микрозавровые тонкопозвонковые были приземистыми и короткохвостыми. Представляется, что они были приспособлены к жизни на суше. Наиболее известен род Diplocaulus с бумерангообразной головой.

Положение тонкопозвонковых по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, иногда их даже выделяют в отдельный подкласс . Зубы представителей этой группы не лабиринтовые. Не вполне ясно, являются ли тонкопозвонковые естественным объединением или это сборная группа, включающая педоморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов .

Эволюционная история

Tiktaalik , переходная форма между Tetrapodomorpha и лабиринтодонтами, совмещающая характерные для рыб плавники с плечевым поясом , отделённым от черепа

Лабиринтодонты появились в девонском периоде (398—392 миллиона лет назад) или раньше. Они произошли от костных рыб , а именно от лопастепёрых — вероятно, из группы Rhipidistia . Ближайшие современные родственники лабиринтодонтов (не считая их потомков — тетрапод) — двоякодышащие рыбы, тоже иногда относимые к рипидистиям. Наиболее ранние находки наземных форм — следы возрастом 395 миллионов лет, найденные в местечке , Польша . Их оставили животные, чьи конечности очень схожи с таковыми у ихтиостеги .

Болотные хищники

К середине девона наземные растения стабилизировали пресноводные экологические ниши, в результате чего развились болотные экосистемы, что привело к усложнению пищевых цепочек, которое давало видам новые возможности . Ранние лабиринтодонты жили исключительно в водной среде, охотясь около берега или в каналах. Они унаследовали от рыбовидных предков лёгкие (до сих пор сохранившие дыхательную функцию у двоякодышащих и многопёровых рыб). Это позволяло им охотиться в воде, бедной кислородом (то есть в водоёмах с высокой температурой или гниющей органикой). У самых ранних форм, таких, как Acanthostega , позвоночник и конечности были практически непригодны для жизни на суше. Это контрастирует с принятыми ранее представлениями о том, что рыбы впервые вышли на сушу или в поисках пищи, как это делает современный илистый прыгун , или чтобы добраться до нового водоёма, когда пересох тот, в котором они жили изначально. Остатки ранних тетрапод обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить, что изначально они жили в морской или солоноватоводной среде. Это подкрепляется тем, что остатки ранних лабиринтодонтов находят по всему миру, что указывает на их распространение не только через пресные водоёмы, но и вдоль берегов.

Все первые лабиринтодонты были крупными или весьма крупными. Это делало их пребывание на суше затруднительным. Они сохраняли жабры и рыбоподобные плавники и хвосты. Тем не менее лабиринтодонтов можно уверенно отличить от рипидистиевых рыб , так как их и лопатка отделены от черепа и формируют плечевой пояс , который берёт на себя вес передней части животного . Все они были плотоядными , поедая рыбу и, возможно, выходя на берег, чтобы полакомиться морскими организмами в зоне прибоя, лишь позже превратившись в классических хищников девона . Различные ранние формы для удобства сгруппированы в Ichthyostegalia .

Хотя размеры тела и пропорции представителей Ichthyostegalia оставались в течение их эволюции неизменными, конечности претерпели быстрые изменения. , например, Elginerpeton и Tiktaalik , имели похожие на плавники конечности без явно выраженных пальцев, предназначенные в первую очередь для передвижения в воде, но подходящие и для того, чтобы перебираться из одного водоёма в другой по суше или преодолевать заполненные растениями каналы. Ichthyostega и Acanthostega имели веслообразные полидактильные конечности с крупными костяными пальцами, которые должны были помочь им перебираться по суше. Водные Ichthyostegalia процветали в приливных каналах и топях до конца девона, однако полностью исчезают из летописи находок при переходе к каменноугольному периоду .

Наземные формы

Pederpes — шестипалый лабиринтодонт из бедного ископаемыми периода, известного как пробел Ромера

После массового вымирания в позднем девоне в летописи ископаемых имеется разрыв в 15 миллионов лет, известный как пробел Ромера. В результате исчезли Ichthyostegalia, а также более примитивные лабиринтодонты . Известны находки этого периода из шотландского местонахождения East Kirkton Quarry своеобразных, возможно, повторно водных Crassigyrinus , которые могут быть сестринской группой позднейших лабиринтодонтов .

Ранний каменноугольный период был ознаменован появлением Loxommatidae — загадочной группы, которая также могла быть родственна более поздним и более продвинутым лабиринтодонтам . К середине этого периода лабиринтодонты разделились, как минимум, на три ветви: темноспондильных , лепоспондильных и рептилиоморф . Последние были предками амниот .

Пока большинство лабиринтодонтов вело водный или наполовину водный образ жизни, некоторые рептилиеобразные амфибии начали покушаться на наземные экологические ниши, выступая как мелкие или средние хищники. В течение каменноугольного периода они эволюционировали в направлении обитания на суше, развивая более крепкие позвонки и стройные конечности, также видоизменялись череп и посадка глаз. Скорее всего, эти существа имели водонепроницаемую кожу с роговым эпидермисом, покрывающим небольшие костные узелки, образуя щитки, как у современных безногих земноводных. Современному наблюдателю эти животные показались бы грузными ящерицами, отличающимися от рептилий только отсутствием когтей и специфическими яйцами, откладываемыми в воду. В середине позднего карбона более мелкие формы эволюционировали в первых рептилий .

В конце каменноугольного периода произошло глобальное сокращение площади тропических лесов, в результате которого выиграли более приспособленные к жизни на суше животные. Те же лабиринтодонты, что сохранили амфибийный образ жизни, проиграли или вовсе не смогли приспособиться к новой реальности . Некоторые рептилиеобразные амфибии, впрочем, процветали и в новых условиях. Рептилиоморфные с тяжёлыми бочкообразными телами, ставшие травоядными, стали крупнейшими наземными животными своего времени . Также существовало семейство относительно крупных плотоядных , короткий расцвет которого пришёлся на конец каменноугольного периода.

Золотой век лабиринтодонтов

Заболоченные каменноугольные леса, обычное место охоты лабиринтодонтов того времени

Травоядные достигли максимума разнообразия в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде, после чего быстро ушли со сцены, а их место заняли ранние травоядные рептилии — Pareiasauridae и Edaphosauridae . В отличие от рептилиеобразных амфибий, темноспондильные оставались в основном обитателями рек и болот. Питались рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они пережили серьёзную диверсификацию после исчезновения большей части тропических лесов и в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде достигли большого разнообразия, обитая в реках и солоноватых водоёмах угольных лесов в экваториальной Пангее и в окрестностях океана Тетис .

Изменения, способствующие питанию рыбой , развились у групп, в итоге развивших крокодилообразные черепа с вытянутыми мордами, и, возможно, соответствующий образ жизни ( Archegosauridae , Melosauridae , , Eryopidae , и рептилиеобразные из подотряда Embolomeri ) . Другие же развились в водных хищников, использующих тактику засад, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать пасть необходимым для охоты образом ( Plagiosauridae и ) . Они охотились как современные удильщики , а некоторые группы известны тем, что сохранили личиночные жабры на взрослой стадии развития, ведя полностью водный образ жизни. Так, Metoposauridae приспособились к охоте на отмелях и туманных болотах. Со своим ∩-образным черепом они были похожи на своих девонских предков.

В Евроамерике в каменноугольном периоде появились лепоспондильные — многочисленные мелкие, преимущественно водные амфибии неясного происхождения. Они обитали в подлеске тропических лесов и небольших прудах, то есть в экологической нише, аналогичной занимаемой современными амфибиями. В пермском периоде распространились из Евроамерики в Гондвану .

Вымирание

С середины пермского периода климат стал более сухим, что осложнило выживание амфибий. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилообразные формы, такие как Embolomeri , смогли продержаться до триасового периода . Из палеонтологической летописи исчезают и лепоспондильные , включая змееобразных .

С окончанием палеозойской эры большинство пермских групп пресеклись, за исключением и Metoposauridae , а также вызывающих особый интерес Plagiosauridae , которые продолжили существовать и в триасовом периоде . В раннем триасе эти группы пережили короткий серебряный век в водоёмах и на континентальных отмелях вместе с крупными видами, такими как ( ), бентозух ( Benthosuchus ) и ( ). Их экологические ниши были, возможно, теми же, что у современных крокодилов — речных хищников, питавшихся рыбой . Все группы имели слабые позвонки, уменьшенное окостенение конечностей и более плоские черепа с выступающей боковой линией , что говорит о том, что темноспондильные триаса вряд ли проводили много времени в воде. Необычно крупный представитель брахиопид (вероятно, плагиозавр или близкий его родственник) достигал семиметровой длины, и возможно был столь же массивен как и Prionosuchus из пермского периода .

С началом процветания крокодилов в середине триасового периода наступил закат последних темпоспондильных, хотя некоторым из них удалось просуществовать как минимум до мелового периода в регионах со слишком холодным для крокодилов климатом на юге Гондваны .

Происхождение современных амфибий

Темноспондильный Gerobatrachus , предполагаемый предок амфибий, живший в пермский период

В настоящее время существует консенсус учёных, что современные амфибии ( Lissamphibia ) так или иначе произошли от лабиринтодонтов. Но на этом консенсус и заканчивается . Хрупкие кости амфибий плохо сохраняются в породе , а разрозненные костные останки лабиринтодонтов редки в принципе, что делает их сравнение трудным делом .

Традиционно предками современных амфибий считаются лепоспондильные . И те, и другие обычно невелики, имеют простые позвонки и занимают сходную экологическую нишу. Биологи считают, что лепоспондильные произошли от лабиринтодонтов, а амфибии — от лепоспондильных . Некоторые учёные считают лепоспондильных близкими родственниками или даже предками рептилиеобразных амфибий . Основной проблемой для таких мнений является вопрос о том, монофилетичны ли сами лепоспондильные .

В других работах рассматриваются отношения темноспондильных и амфибий . Группа темноспондильных Amphibamidae считается возможным предком современных амфибий. Один из входящих в неё видов, Gerobatrachus , описанный в 2008 году, может быть переходной формой между темноспондильными и Anura (то есть, лягушками и жабами) и саламандрами. Он похож и на лягушек, и на саламандр, включая широкий череп, короткий хвост и некрупные зубы .

Картину осложняет вопрос о том, являются ли сами Lissamphibia полифилетическими . На этот счёт существует несколько мнений. « Стокгольмская школа» вслед за Gunnar Säve-Söderbergh и Erik Jarvik в течение большей части XX столетия утверждала, что амфибии в целом бифилетичны , ссылаясь на строение назальной капсулы и черепных нервов. По мнению этих учёных, лепоспондильные — предки лягушек, в то время как саламандры и безногие земноводные развивались независимо и происходят от поролепообразных рыб . Роберт Лин Кэррол предлагал считать, что хвостатые амфибии (саламандры и безногие земноводные) происходят от лепоспондильных микрозавров , а лягушки — от темноспондильных . Кладистический анализ Gerobatrachus показывает, что саламандры и лягушки развились из темноспондильных, а безногие земноводные являются сестринской группой для рептилеобразных амфибий . Скорее всего, консенсус о происхождении амфибий и отношениях между разными группами лабиринтодонтов будет достигнут не скоро.

Происхождение амниот

— продвинутая, очень похожая на рептилию амфибия
Основные статьи: Рептилиоморфы и Амниоты

Эволюционный переход от раннекарбоновых лабиринтодонтов к амниотам с начала XX века считался хорошо отражённым в палеонтологической летописи. Неясным оставалось в первую очередь то, где в этой последовательности форм произошла смена способа размножения с амфибийного на рептильный. В конце столетия работы Кэрролла и Лоурина очень помогли прояснению этого вопроса .

Ранние рептилиоморфы вели в основном водный образ жизни, первыми хорошо приспособленными к существованию на суше группами стали Seymouriamorpha и Diadectomorpha . Представители первой из них были животными небольшого или среднего размера, с крепкими конечностями. Их останки обнаруживали в сухих средах. При этом их кожа или чешуя имела водонепроницаемое покрытие (например, у Discosauriscus ) . Их скелеты очень похожи на кости ранних рептилий, а судя по находкам головастиков Seymouriamorpha , они сохраняли амфибийный способ воспроизводства . Diadectomorpha считаются самыми близкими к амниотам. При этом их всё же располагают «на стороне» амфибий, хотя находки головастиков для этой группы пока неизвестны . Однако анализ новых находок позволяет некоторым говорить, что филогенетика лабиринтодонтов может быть отличной от традиционно принятой в науке сегодня .

Некоторые авторы высказывали мнение, что «наземные» яйца развились из амфибийных, откладываемых на земле во избежание поедания хищниками — например, другими лабиринтодонтами . Яйца амниот должны были обязательно развиться из яиц похожей структуры, как у современных амфибий . При этом для успешного выделения углекислого газа яйца должны были быть очень маленькими, примерно по 1 сантиметру в диаметре, что накладывало серьёзные ограничения на размер взрослого животного. Таким образом, амниоты должны были развиться из очень маленьких существ . Известно некоторое количество сильно фрагментированных останков возможных предков амниот из группы Diadectomorpha — Gephyrostegus Solenodonsaurus , Westlothiana и . Ископаемые следы из Нью-Брансуика указывают на формирование первых рептилий не менее 315 миллионов лет назад .

История классификации

Классическое представление науки XIX века о стегоцефалах из Хрустального дворца в лондонском Гайд-парке

Термин «лабиринтодонт» был придуман Германом Бурмейстером в связи со структурой зубов этих существ . Название Labyrinthodontia было впервые использовано в систематике Ричардом Оуэном в 1860 году, а в следующем году он отнёс их к Amphibia . Лабиринтодонты были помещены в качестве отряда в клас Amphibia Уотсоном в 1920 году и — в качестве надотряда — Ромером в 1947 . Альтернативное название — Stegocephalia — было придумано в 1868 году американским палеонтологом Эдвардом Копом . Оно образовано из др.-греч. στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова» и связано с защитной бронёй некоторых крупных лабиринтодонтов . Этот термин широко использовался в литературе XIX — начала XX века.

Классифицировать самые ранние находки пытались на основе крыши черепа , которой эти находки нередко и исчерпывались. Однако из-за изменчивости и быстрой эволюции этой структуры у лабиринтодонтов эти попытки не привели к успеху . Родственные связи различных групп друг с другом и с современными амфибиями (а в некоторой степени и с рептилиями ) до сих пор дискуссионны . Существует несколько возможных схем этих взаимоотношений.

Классификация по позвонкам

В начале XX века лабиринтодонтов было принято классифицировать на основе морфологии элементов, составляющих их сложные позвонки . Эта классификация быстро доказала свою несостоятельность, так как у далёких видов могло независимо возникать похожее строение, а близкие могли сильно отличаться. К середине столетия учёные заподозрили некоторые группы мелких лабиринтодонтов в том, что в действительности это головастики или неотеничные формы других групп . Представленная здесь классификация позаимствована из работы Watson, 1920 :

  • Отряд Stegocephalia (то есть лабиринтодонты )
    • «Подразделение» (примитивные комплексные позвонки, все Ichthyostegalia , большинство крупных темноспондильных и некоторые рептилиеобразные амфибии)
    • «Подразделение» Embolomeri ( и — цилиндры равного размера, сегодня считаются подотрядом вторично водных рептилиеобразных амфибий )
    • «Подразделение» (упрощённые позвонки, состоящие лишь из интерцентра и дуги; до сих пор признаются полноправной группой)
  • Отряд (маленькие, хлипкие позвонки; сегодня считаются собранием головастиков и педоморфных форм)
  • Отряд Lepospondyli (позвонки в форме песочных часов или цилиндрической формы, с середины каменноугольного до середины пермского периода, филогенетика неясна)
  • Отряд Adelospondyli (позвонки цилиндрической формы с коническими впадинами на каждом конце, встречающимися в середине, сейчас их относят к лепоспондильным)
  • Отряд Gymnophiona (существует поныне)
  • Отряд Urodela (существует поныне)
  • Отряд Anura (существует поныне)

Традиционная классификация

Традиционная классификация была введена Säve-Söderbergh в 1930-е годы. Он считал, что Amphibia бифелетичны и что саламандры и безногие земноводные развились из рыб независимо . Эти взгляды разделялись немногими, но его схема взаимоотношений лепоспондильных и темноспондильных была взята за основу Ромером и использовалась в дальнейших исследованиях , а также с небольшими вариациями и другими авторами: Daly 1973 , Carroll 1988 и Hildebrand & Goslow 2001 . Ниже представлена классификация из работы Romer & Parson, 1985 :

Филогенетическая классификация

Лабиринтодонты выпали из фавора в классификациях последнего времени, так как являются парафилетической группой — не включают всех потомков своего общего предка. Различные группы, традиционно относимые к Labyrinthodontia, сегодня разные авторы на основе кладистического анализа относят к стволовым тетраподам, базальным тетраподам, неамниотическим Reptiliomorpha и темноспондильным, которые оказываются монофилетическими или парафилетическими. Это отражает акцент современной кладистики на выяснении родственных связей. Термин «лабиринтодонты», потеряв строгий таксономический смысл, остаётся в употреблении как привычное название ранних земноводных , особенно имевших соответствующее строение зубов , и продолжает использоваться некоторыми современными учеными для удобства .

По большей части синонимичное название Stegocephalia применил не только к традиционно относимым к лабиринтодонтам существам, но и к их потомкам, и в таком значении этот термин используется кладистами . Существует и неформальный термин с более широким значением — стволовые тетраподы ( англ. stem Tetrapoda ), включающий все виды, стоящие к современным тетраподам ближе, чем к двоякодышащим , но за исключением вершинной группы. Эта группа включает как традиционных «лабиринтодонтов», так и более базовых тетраподоморф , хотя её объём дискуссионен, так как родственные связи этих животных неясны .

Ниже представлено эволюционное древо, предложенное в работах Colbert, 1969 и Caroll, 1997 . Пунктирные линии обозначают отношения, относительно которых у разных авторов отсутствует консенсус .

Хорошая справка (с диаграммой ), дающая представление о характеристиках и основных эволюционных трендах для приведенных выше видов дается в работе Colbert 1969 pp. 102—103, но также следует изучить работу Kent & Miller (1997), в которой представлено альтернативное классификационное древо .

Примечания

  1. ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — С. 64. — 724 с. — 3000 экз.
  2. Банников А. Г. , Денисова М. Н., Даревский И. С. Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) // Жизнь животных. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова , гл. ред. В. Е. Соколов . — 2-е изд. — М. : Просвещение, 1985. — С. 27. — 399 с.
  3. Лабиринтодонты // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  4. Allaby M. // . — Oxford University Press, 2003. — P. . — 597 p. — ISBN 9780198607588 .
  5. ↑ (англ.) / edited by Brian K. Hall. — [Online-Ausg.].. — Chicago: University of Chicago Press , 2007. — P. 187. — ISBN 0226313379 . 10 августа 2021 года.
  6. ↑ Parsons, (англ.) ( , Thomas S. The vertebrate body. — 6th ed.. — Philadelphia: Saunders College Pub., 1986. — ISBN 978-0-03-910754-3 .
  7. Clack J. A. (англ.) // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — 1 October ( vol. 47 , no. 4 ). — P. 510—523 . — ISSN . — doi : .
  8. ↑ (1998): The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Série 19: pp 1—42.
  9. ↑ Clack, J. A. (2002): Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 pp
  10. ↑ Janis, C.M.; Keller, J.C. (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences , 2001. — Vol. 46 , no. 2 . — P. 137—170 . 9 августа 2017 года.
  11. ↑ Preuschoft H., Reif W.E., Loitsch C., Tepe E. The Function of Labyrinthodont Teeth: Big Teeth in Small Jaws // Constructional Morphology and Evolution / Schmidt-Kittler N., Vogel K. (eds). — Springer, 1991. — P. 151—171. — ISBN 978-3-642-76158-4 . — doi : .
  12. ↑ Warren A. A., Davey L. (1992). "Folded teeth in temnospondyls — a preliminary study". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 16 (2): 107—132. doi : .
  13. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 204. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
  14. ↑ Carroll, R.L. Problem of the origin of reptiles (англ.) // Biological Reviews. — 1969. — 1 July ( vol. 44 , no. 3 ). — P. 393—431 . — doi : .
  15. R. L. Paton, T. R. Smithson and J. A. Clack, «An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland», от 25 мая 2017 на Wayback Machine , Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
  16. ↑ White, T. & Kazlev, M. A. (2006): from website
  17. ↑ Benton, Michael J. Vertebrate palaeontology. — 3rd ed.. — Oxford: Blackwell Science , 2004. — ISBN 978-0-632-05637-8 .
  18. Laurin, M. (1996): от 16 июля 2015 на Wayback Machine , from the
  19. Lombard, R. E. & Bolt, J. R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society No 11: pp 19—76. doi :
  20. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 85. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X .
  21. Gordon, M.S.; Long, J.A. (англ.) // Physiological and Biochemical Zoology : journal. — 2004. — Vol. 77 , no. 5 . — P. 700—719 . — doi : . — . 29 октября 2013 года.
  22. Frazetta, T.H. (англ.) // Journal of Morphology . — Wiley-VCH , 1968. — Vol. 125 , no. 2 . — P. 145—158 . — doi : . — . 27 ноября 2015 года.
  23. ↑ (1952): Revision of some Morovian Discosauriscidae. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15, pp 1—160
  24. ↑ Carroll, R. L. (2001): The origin and early radiation of terrestrial vertebrates. Journal of Paleontology no 75(6), pp 1202—1213 30 сентября 2012 года.
  25. ↑ Ruta, M., Jeffery, J.E. and Coates, M.I. (2003): от 18 сентября 2019 на Wayback Machine . Proceedings of the Royal Society , London, series B no 270, pp 2507—2516 doi :
  26. Marjanović, David; Laurin, Michel. (англ.) // Geodiversitas : journal. — 2013. — 1 March ( vol. 35 , no. 1 ). — P. 207—272 . — doi : . 19 марта 2017 года.
  27. ↑ Carroll, R. L. (1995): Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris , 4ème série 17: pp 389—445. от 12 июня 2011 на Wayback Machine
  28. Steyer, J. S. (2000): Ontogeny and phylogeny in temnospondyls: a new method of analysis. no 130, pp 449—467 от 3 марта 2016 на Wayback Machine
  29. ↑ Laurin, M. (1996): от 20 декабря 2003 на Wayback Machine , from the
  30. Foer, J. (2005): от 13 сентября 2015 на Wayback Machine , Discovery Magazine , April issue
  31. (1997): от 14 июня 2020 на Wayback Machine , from the
  32. Coates, M. I. & Clack, J. A. (1990): Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature no 347, pp 66—67
  33. (1996): The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils & Strata no 40: pp 1—213
  34. Lebedev, O.A., Coats, M.I. (2008): The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev. no 114, Issue 3, pp 307—348. doi : от 15 ноября 2017 на Wayback Machine
  35. Garcia W.J., Storrs, G.W. & Grebe, S.F. (2006): The Hancock County tetrapod locality: A new Mississippian (Chesterian) wetlands fauna from Western Kentucky (USA). In Grebe, S.F. & DeMichele, W.A. (eds) Wetlands through time . pp 155—167. Geological Society of America , Boulder, Colorado.
  36. ↑ R. L. Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. (1999): An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland от 25 мая 2017 на Wayback Machine , Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
  37. ↑ , (1947, revised ed. 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
  38. Cox C. B., Hutchinson P. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedrado Fogo Formation of northern Brazil (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1991. — Vol. 34 . — P. 561—573 .
  39. ↑ & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A history of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4th ed., 470 pp)
  40. ↑ Kent, G. C. & Miller, L. (1997): Comparative anatomy of the vertebrates. 8th edition. Wm. C. Brown Publishers. Dubuque. 487 pages. ISBN 0-697-24378-8
  41. White, T. & Kazlev, M. A. (2009): , from website.
  42. ↑ Niedźwiedzki G., Szrek P., Narkiewicz K. et al. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland (англ.) // Nature : journal. — 2010. — Vol. 463 , no. 7277 . — P. 43—48 . — doi : . — .
  43. Uppsala University (2010, January 8). Fossil footprints give land vertebrates a much longer history. ScienceDaily. Retrieved January 8, 2010, from от 1 октября 2017 на Wayback Machine
  44. Beerbower, J. R., Boy, J. A., DiMichele, W. A., Gastaldo, R. A., Hook, R. & Hotton, N., Illustrations by Phillips, T. L., Scheckler, S. E., & Shear, W. A. (1992): Paleozoic terrestrial ecosystems. In: Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., DiMichele, W. A., Potts, R., Sues, H. D. & Wing, S. L. (eds.) Terrestrial Ecosystems through Time , pp. 205—235. Chicago: Univ. Chicago Press от 28 июня 2015 на Wayback Machine from «Devonian Times»
  45. Milner, A. R. (1993): Amphibian-grade Tetrapoda. In The Fossil Record vol 2, (ed. ) Chapman & Hall, London, pp 665—679
  46. (2006): от 12 июля 2015 на Wayback Machine , from the
  47. Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (англ.) // Geology : journal. — 2010. — Vol. 38 , no. 12 . — P. 1079—1082 . — doi : . 11 октября 2011 года.
  48. Jenkins, F. A., Jr., Shubin, N. H., Gatesy, S. M., Warren, A. (2008): Gerrothorax pulcherrimus from the Upper Triassic Fleming Fjord Formation of East Greenland and a reassessment of head lifting in temnospondyl feeding. Journal of Vertebrate Paleontology No 28 (4): pp 935—950. от 26 июля 2011 на Wayback Machine
  49. ↑ / отв. ред. А. В. Лопатин. — М. : ПИН РАН , 2012. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1 .
  50. Steyer, J. S.; Damiani, R. A giant brachyopoid temnospondyl from the Upper Triassic or Lower Jurassic of Lesotho (англ.) // Bulletin de la Societe Geologique de France : journal. — 2005. — Vol. 176 , no. 3 . — P. 243—248 . — doi : .
  51. Warren A. A., Kool L., Cleeland M. & al. (1991): An Early Cretaceous labyrinthodont. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology , Volume 15, Issue 4, pp 327—332. doi : . от 23 января 2009 на Wayback Machine
  52. Panchen, A.L. (1967): Amphibia, In Harland, W.B., Holland, C.H., House, M.R., Hughes, N.F., Reynolds, A.B., Rudwick, M.j.S., Satterthwaite, G.E., Tarlo, L.B.H. & Willey, E.C. (eds.): The Fossil Record , Geological Society, London, Special Publications, vol 2, chapter 27: pp 685—694; doi :
  53. Laurin, M. & Reisz, R. R. (1997): A new perspective on tetrapod phylogeny. In Sumida, S. & Martin, K. (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land , pp 9—59. London: Academic Press.
  54. Anderson, J. S. (2001): The phylogenetic trunk: maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). Systematic Biology No 50, pp 170—193
  55. Vallin G. & Laurin, M. (2004): Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology No 24: pp 56—72 от 5 марта 2012 на Wayback Machine
  56. Panchen, A. L. & Smithson, T. R. (1988): The relationships of the earliest tetrapods. In Benton, M. J. (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds, pp 1—32. Oxford: Clarendon Press.
  57. Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): A phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Schultze, H-P & Trueb, L. (eds.) Origins of the higher groups of tetrapods—Controversy and Consensus , pp 223—313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
  58. Ahlberg, P. E.; Milner, A. R. The origin and early diversification of tetrapods (англ.) // Nature . — 1994. — Vol. 368 , no. 6471 . — P. 507—514 . — doi : . — Bibcode : .
  59. ↑ Sigurdsen, T.; Green, D.M. The origin of modern amphibians: a re-evaluation (англ.) // (англ.) ( . — Oxford University Press , 2011. — Vol. 162 , no. 2 . — P. 457—469 . — doi : .
  60. ↑ Anderson, J. S.; Reisz, R. R.; Scott, D.; Fröbisch, N. B.; Sumida, S. S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 453 , no. 7194 . — P. 515—518 . — doi : . — .
  61. ↑ (англ.) ( . Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group (англ.) // Arkiv för Zoologi : journal. — 1934. — Vol. 26A . — P. 1—20 .
  62. Carroll, R. L.; Holme, R. The skull and jaw musculature as guides to the ancestry of salamanders (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1980. — Vol. 68 . — P. 1—40 . — doi : .
  63. ↑ Carroll R.L. (1991): The origin of reptiles. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus . Ithaca: Cornell University Press, pp 331—353.
  64. ↑ Laurin, M. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53 , no. 4 . — P. 594—622 . — doi : .
  65. Klembara J. & Meszáros, S. (1992): New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) from the Lower Permian of Boskovice furrow (Czecho-Slovakia). Geologica Carpathica No 43: pp 305—312
  66. ↑ and Rize R.R. (1999): от 27 сентября 2011 на Wayback Machine Canadian Journal of Earth Science , no 36 (8): pp 1239—1255 (1999) doi :
  67. Romer, A. S. Origin of the amniote egg (англ.) // (англ.) ( . — 1957. — Vol. 85 . — P. 57—63 .
  68. Carroll, R. L. Quantitative aspects of the amphibian-reptilian transition (англ.) // Forma et. Functio : journal. — 1970. — Vol. 3 . — P. 165—178 .
  69. Margaret C. Brough and J. Brough. The Genus Gephyrostegus (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B . — 1967. — 1 June ( vol. 252 , no. 776 ). — P. 147—165 . — doi : . — JSTOR .
  70. Smithson, T.R.; Rolfe, W.D.I. Westlothiana gen. nov. :naming the earliest known reptile (англ.) // Scottish Journal of Geology. — 1990. — Vol. 26 . — P. 137—138 . — doi : .
  71. Falcon-Lang, H.J.; Benton, M.J.; Stimson, M. (англ.) // (англ.) ( . — 2007. — Vol. 164 , no. 6 . — P. 1113—1118 . — doi : .
  72. Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlin: G. Reimer, 74 pp.
  73. Owen, R. (1861): Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Adam and Charles Black, Edinburgh, pages 1—463
  74. ↑ Watson, D. M. S. (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. — 1920. — 1 January ( vol. 209 , no. 360—371 ). — P. 1—73 . — doi : .
  75. (1947): Review of the Labyrinthodontia. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology no 99 (1): pp 1—368, cited in The Paleobiology Database : Labyrinthodontia, Amphibia — Apsidospondyli от 16 октября 2012 на Wayback Machine
  76. Cope E. D. 1868. Synopsis of the extinct Batrachia of North America. Proceedings of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia : pp 208—221
  77. Case, E. C. (англ.) // Transactions of the American Philosophical Society : journal. — 1946. — Vol. 35 , no. 4 . — P. 325—420 . — doi : .
  78. ↑ , (1969), Evolution of the Vertebrates , John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
  79. Daly, E. (1973): A Lower Permian vertebrate fauna from southern Oklahoma. Journal of Paleontology no 47(3): pages 562—589
  80. Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , WH Freeman & Co.
  81. ↑ Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principal ill. Viola Hildebrand. Analysis of vertebrate structure (англ.) . — New York: Wiley, 2001. — P. 429. — ISBN 0-471-29505-1 .
  82. Buell, Donald R. Prothero ; with original illustrations by Carl. (англ.) . — New York: Columbia University Press , 2007. — P. 224. — ISBN 0231139624 .
  83. Carroll R. L. (1997). Patterns and Processes of Vertebrate Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. 464 pages

Ссылки

  • .
  • .
  • .
Источник —

melania
  • 2020-04-16
  • 1
  • Tags:

Same as Лабиринтодонты

The title for the last searches