Хоанофлагеллаты , или воротничковые жгутиконосцы ( лат. Choanoflagellata ) , — тип одноклеточных эукариот ( протистов ). Характерная черта — наличие у клетки одного жгутика , окружённого воротничком из 30—40 микроворсинок . Хоанофлагеллаты представлены одиночными и колониальными формами, обитающими в морских и пресных водах. Описано около 150 видов.

Название

Научное название таксона образовано от др.-греч. χοάνη — «воронка» (по форме воротничка) и лат. flagellum — «жгутик».

Строение

Размер хоанофлагеллат обычно превышает 10 микрон . Клетки демонстрируют отчётливую полярность, которая задаётся положением единственного жгутика . У многих представителей противоположным концом клетка прикрепляется к субстрату или погружена во внеклеточный матрикс колонии. Некоторые хоанофлагеллаты способны выделять бокаловидные «домики», которые у морских форм состоят из изящно переплетённых между собой кремниевых нитей. Пресноводные представители строят домик из целлюлозы .

Жгутик и воротничок

Жгутик окружён венчиком (воротничком) из плотно примыкающих друг к другу микроворсинок (микровиллей) — пальцевидных выростов клетки, укреплённых актиновым цитоскелетом . Биение жгутика создаёт токи жидкости, направленные вдоль него от клетки. При этом вода постоянно поступает внутрь воротничка, проходя между микровиллей. Эти токи используются хоанофлагеллатами при питании: крупные частицы ( бактерии , детрит ) отцеживаются микровиллями и могут быть поглощены путём фагоцитоза .

У плавающих в толще воды хоанофлагеллат движение жгутика также используется для локомоции . При этом организм перемещается жгутиком назад, подобно другим представителям группы Opisthokonta — грибам и многоклеточным животным .

Расшифровка генома

В 2008 году был полностью расшифрован геном одного из видов хоанофлагеллат — . В геноме моносиги около 9200 генов, причем присутствуют 23 гена кадгеринов и ряд других генов, типичных для многоклеточных животных, но отсутствующих у большинства других групп протистов .

Филогения

Сходство воротничкового аппарата хоанофлагеллят с аналогичными структурами хоаноцитов губок может быть объяснено только их общим происхождением. На основании этого в прошлом некоторые авторы предполагали, что губки ( Porifera ) произошли от одноклеточных воротничковых жгутиконосцев, а прочие многоклеточные животные произошли от каких-то иных одноклеточных жгутиконосцев, не имеющих воротничка. Таким образом, было высказано предположение о полифилии многоклеточных животных ( Metazoa ). Однако в настоящее время известно, что у некоторых Monostomata (= Eumetazoa ) имеются клетки, сходные по строению с хоаноцитами – циртоциты ; они найдены в отдельных тканях на определенных стадиях развития у некоторых кишечнополостных (Cnidaria), немертин (Rhynchocoela), кольчатых червей (Annelida), моллюсков (Malacozoa), иглокожих (Echinodermata) и некоторых других; у многих Monostomata обнаружены клетки, произошедшие от воротничковых и сохраняющие элементы воротничка, но модифицированные для выполнение иных функций – сенсорной, прикрепительной или иной (Norrevang & Wingstrand 1970, Cantell et al. 1982). На основании этого делается вывод, что все Metazoa исходно имели хоаноциты и произошли от воротничковых жгутиконосцев. У воротничковых жгутиконосцев и у губок воротничок имеет консервативное строение; вероятно, у Monostomata произошла деконсервация строения воротничка, в результате чего он подвергся различным эволюционным преобразованиям и во многих случаях вообще исчез. В соответствии с этим предполагается родство между Metazoa и Choanoflagellata и высказано предложение объединить Metazoa и Choanoflagellata в таксон Budd & Jensen, 2017 или объединить их с некоторыми другими одноклеточными в таксон Shalchian-Tabrizi et al. 2008 . Некоторые авторы вместо Apoikozoa неверно употребляют название «Choanozoa» (что не соответствует первоначальному значению названия Choanozoa Cavalier-Smith 1987 , которое является синонимом названия Choanoflagellata). Границы таксонов Apoikozoa и Filozoa, которые характеризуются исходным наличием воротничка или образующих его отростков, неясны, поскольку не исключено, что у некоторых одноклеточных воротничок вторично исчез, так же, как он исчез у большинства Monostomata.

Примечания

Литература

• Зоология беспозвоночных, Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
• Карпов С. А. Строение клетки протистов: Учебное пособие. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — ил.
• Norevang A. & Wingstrand K.G. 1970. On the occurance and structure of choanocyte-like cells in some echinoderms. // Acta Zoologica 51(3): 249–270. doi : .
• Cantell C.-E., Franzen A. & Sensenbaugh T. 1982. Ultrastructure of multiciliated collar cells in the pilidium larva of Lineus bilineatus (Nemertini). // Zoomorphology 101(1): 1–15. doi : .
• Budd G.E. & Jensen S. (2015) 2017. The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. // Biological Reviews 92(1): 446–473. doi : .
• Shalchian-Tabrizi K., Minge M.A., Espelund M., Orr R., Ruden T., Jakobsen K.S. & Cavalier-Smith T. 2008. Multigene phylogeny of Choanozoa and the origin of animals. // PLoS ONE 3(5): e2098. doi : .
• Cavalier-Smith T. 1981. Eukaryotic kingdoms, seven or nine? // BioSystems 14: 461–481. doi : .
• Cavalier-Smith T. 1987. The origin of eukaryote and archaebacterial cells. // Annals of the New York Academy of Sciences 503: 17–54. doi : .

Ссылки

• на elementy.ru .