Кише́чно-печёночная циркуля́ция жёлчных кисло́т (синонимы: портально-билиарная циркуляция жёлчных кислот , энтерогепатическая циркуляция ) — циклическое обращение жёлчных кислот в пищеварительном тракте , при котором они синтезируются печенью , выводятся в составе жёлчи в двенадцатиперстную кишку , реабсорбируются в кишечнике , транспортируются кровотоком к печени и повторно используются при секреции жёлчи.

Синтез жёлчных кислот

Первичные жёлчные кислоты ( холевая и хенодезоксихолевая ) синтезируются в гепатоцитах печени из холестерина . Жёлчные кислоты образуются в митохондриях гепатоцитов и вне их из холестерина с участием АТФ . Гидроксилирование при образовании кислот осуществляется в эндоплазматическом ретикулуме гепатоцита. Среди выделяемой в кишку жёлчи вновь синтезированных жёлчных кислот не более 10 %, остальные 90 % — это продукт кишечно-печёночной циркуляции жёлчных кислот из кишки в кровь и в печень. Скорость синтеза холевой кислоты у взрослого человека в норме примерно 200 — 300 мг/сутки. Скорость синтеза хенодезоксихолевой кислоты такая же. Общий синтез первичных жёлчных кислот, таким образом, составляет 400 — 600 мг/сутки, что совпадает с цифрой суточной потери жёлчных кислот с калом и мочой .

Первичный синтез жёлчных кислот ингибируется (тормозится) жёлчными кислотами, присутствующими в крови. Однако, если всасывание в кровь жёлчных кислот будет недостаточно, например, из-за тяжёлого поражения кишечника, то печень, способная произвести не более 5 г жёлчных кислот в сутки, не сможет восполнить требуемое для организма количество жёлчных кислот.

Вторичные жёлчные кислоты ( дезоксихолевая , , урсодезоксихолевая , и другие) образуются из первичных жёлчных кислот в толстой кишке под действием кишечной микрофлоры . Их количество невелико. Дезоксихолевая кислота всасывается в кровь и секретируется печенью в составе жёлчи. Литохолевая кислота всасывается значительно хуже, чем дезоксихолевая. Урсодезоксихолевая, аллохолевая (стереоизомеры хенодезоксихолевой и холевой кислот) и другие жёлчные кислоты не влияют на физиологические процессы в силу их крайне малых объёмов.

Соотношение холевой, хенодезоксихолевой и дезоксихолевой кислот в жёлчи человека в норме составляет 1:1:0,6.

Соединения с глицином и таурином

В жёлчи жёлчного пузыря жёлчные кислоты присутствуют главным образом в виде конъюгатов — парных соединений с глицином и таурином . При конъюгировании холевой, дезоксихолевой и хенодезоксихолевой кислот с глицином образуются, соответственно, гликохолевая , и кислоты. Продуктом конъюгации жёлчных кислот с таурином (точнее, с продуктом деградации цистеина — предшественника таурина) являются таурохолевая , и кислоты.

Конъюгаты с глицином в среднем составляют 75 %, а с таурином — 25 % от общего количества пузырных жёлчных кислот. Процентное соотношение разновидностей конъюгатов зависит от состава пищи. Преобладание в пище углеводов вызывает увеличение количества глициновых конъюгатов, белковая пища, наоборот, увеличивает число тауриновых конъюгатов.

Конъюгация жёлчных кислот обеспечивает их устойчивость в отношении выпадения в осадок при низких значениях рН в жёлчных протоках и двенадцатиперстной кишке.

Жёлчь содержит значительное количество ионов натрия и калия , вследствие чего она имеет щелочную реакцию, а жёлчные кислоты и их конъюгаты иногда рассматривают как «жёлчные соли».

• Пузырные жёлчные кислоты человека — конъюгаты с глицином и таурином
• 
  Гликохолевая
• 
• 
  Таурохолевая
• 

В тонкой кишке

Важнейшая роль жёлчных кислот в пищеварении заключается в том, что с их помощью происходит всасывание целого ряда гидрофобных веществ: холестерина , жирорастворимых витаминов , растительных стероидов . При отсутствии жёлчных кислот всасывание вышеперечисленных компонентов пищи практически невозможно.

Жёлчные кислоты — поверхностно-активные вещества. При превышении ими критической концентрации в водном растворе 2 ммоль/л молекулы жёлчных кислот образуют мицеллы — агрегаты, состоящие из нескольких молекул, ориентированных таким образом, что гидрофильные стороны направлены в воду, а их гидрофобные стороны обращены друг к другу. За счёт образования таких мицелл происходит всасывание гидрофобных компонентов пищи.

Также жёлчные кислоты защищают от протеолитического воздействия ферментов .

Взаимодействуя с липазой поджелудочной железы , жёлчные кислоты обеспечивают оптимальное значение кислотности среды (рН = 6), отличающееся от кислотности внутри двенадцатиперстной кишки.

Эмульгированные жёлчными кислотами компоненты пищи всасываются в верхнем участке тонкой кишки (в первых 100 см), при этом сами жёлчные кислоты остаются в кишечнике. Основной объём жёлчных кислот всасывается в кровь позже, главным образом, в подвздошной кишке .

В толстой кишке

В толстой кишке жёлчные кислоты расщепляются под воздействием ферментов бактерий кишечника (в кишечнике человека обнаружено 8 штаммов таких грамположительных анаэробных лактобактерий ), а продукты деградации жёлчных кислот, около 0,3-0,6 г/сутки, выделяются с калом.

Хенодезоксихолевая кислота при участии 7α-дегидроксилаз превращается в литохолевую. Холевая, в основном, — в дезоксихолевую. Дезоксихолевая всасывается в кишечнике в кровь и участвует в кишечно-печёночной циркуляции наравне с первичными жёлчными кислотами, а литохолевая, в силу своей плохой растворимости, не реабсорбируется и выводится с калом.

Рециркуляция жёлчных кислот

Жёлчные кислоты всасываются в кишечнике в кровь, через воротную вену с кровью вновь попадают в печень и опять секретируются в составе жёлчи, поэтому 85—90% всего количества жёлчных кислот, содержащихся в жёлчи, являются жёлчными кислотами, уже ранее «проходившими» через кишечник. Количество оборотов жёлчных кислот печень—кишечник—печень у человека примерно 5-6 в сутки (до 10). Объём оборачиваемых жёлчных кислот — 2,8—3,5 г.

Примечания

Литература

• Саблин О.А., Гриневич В.Б., Успенский Ю.П., Ратников В.А. . С.-Пб.: ВМедА , 2002 г.
• Маев И. В., Самсонов А. А. Болезни двенадцатиперстной кишки. М., МЕДпресс-информ, 2005, — 512 с. ISBN 5-98322-092-6 .
• Биология и медицина. от 4 мая 2016 на Wayback Machine .
• Медицинская энциклопедия. Жёлчные кислоты // 1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг (рус.) . .
• Трифонов Е.В. от 22 июля 2015 на Wayback Machine . Психофизиология человека. 2009.