S-слой , или паракристалли́ческий пове́рхностный слой , или пове́рхностный S-слой ( англ. S-layer ) — структурированный слой, выстилающий поверхность клеточной оболочки многих прокариот и состоящий из равномерно упакованных белковых субъединиц . S-слои выявлены у ряда грамположительных и грамотрицательных бактерий , однако наибольшее распространение они получили у архей . У бактерий очень редки случаи, когда S-слой является единственной плотной оболочкой, обычно он сосуществует вместе с пептидогликановой клеточной стенкой . S-слой не играет формообразующей роли и часто утрачивается бактериями, растущими в лабораторных условиях .

Впервые термин «S-слой» был употреблён в 1976 году .

Строение

S-слой можно рассматривать как простейший тип биологической мембраны , которая образуется путём самосборки из одинаковых белковых субъединиц. Высказывается даже мнение, что у протоклетки мембрана была сходна с S-слоем. Сборка S-слоя начинается с того, что его белковые субъединицы секретируются в экзоплазматический компартмент, где они спонтанно аргрегируют, связываясь друг с другом гидрофобными , водородными и электростатическими связями. Скорость сборки составляет около 500 протомеров в секунду, и в ходе жизни клетки протомеры практически не обновляются. Протомеры S-слоя способны к самосборке и в условиях in vitro . Механизмы, обеспечивающие перестройки S-слоя при росте клеток, пока не известны, возможно, в данном случае имеет место локальный протеолиз .

Белковые субъединицы составляют до 15 % всего белка, синтезируемого бактериальными клетками. Протомеры S-слоя имеют массу от 40 до 200 кДа , содержат мало гидрофобных и серосодержащих аминокислот , в их вторичной структуре есть и α-спирали , и β-слои , и неструктурированные участки. Белки S-слоя характеризуются низкой консервативностью , и их аминокислотные последовательности могут сильно отличаться даже у близких видов . Иногда белковые субъединицы S-слоя гликозилированы . Присоединённая к ним углеводная цепь может быть линейной или разветвлённой и состоит из разнообразных гексоз : мономеров галактозы , глюкозы , маннозы , рамнозы , кроме того, она содержит некоторые другие сахара и уроновые кислоты , которые могут фосфорилироваться и сульфатироваться . Углеводная цепь включает до 150 моносахаридных звеньев и связана с протомером с его остатком серина или тирозина через O-гликозидную связь или с остатком аспарагина N-гликозидной связью .

У грамположительных бактерий белки S-слоя имеют особый консервативный мотив , который взаимодействует с пептидогликаном клеточной стенки. У грамотрицательных бактерий на наиболее удалённом от клетки конце белковых субъединиц имеется специальный домен , с помощью которого белки S-слоя интегрируются во внешнюю мембрану , как правило, за счёт взаимодействия с липополисахаридом .

S-слой имеет толщину от 5 до 15 нм . Через слой проходят регулярно расположенные поры диаметром 2—6 нм, на которые приходится от 30 до 70 % поверхности клетки. Иногда имеется несколько S-слоёв, залегающих поверх друг друга .

Функции

S-слой играет множество функций в бактериальной клетки. Он обеспечивает её механическую защиту, препятствует попаданию в клетку экзогенных молекул , взаимодействует с бактериофагами . S-слой не даёт покинуть клетку важным молекулам и частицам, выступая в роли «молекулярного сита» . У патогенных бактерий S-слой выступает фактором вирулентности , маскируя иммуногенные эпитопы бактериальной клетки и защищая её от различных белков иммунной системы . Некоторые бактерии с помощью S-слоя защищаются от хищной бактерии Bdellovibrio bacteriovorus . У ряда бактерий, особенно цианобактерий , S-слой интенсивно биоминерализуется . Благодаря своей высокой упорядоченности S-слои могут быть использованы в нанотехнологии как биосенсоры , матрицы для иммобилизации ферментов и антигенов , а также ультрафильтры .

Примечания

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т.. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М. : Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.