Потенциа́л поко́я — мембранный потенциал возбудимой клетки ( нейрона , кардиомиоцита ) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов , имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от −55 до −100 м В . У нейронов и нервных волокон обычно составляет −70 мВ.

Возникает вследствие диффузии положительно заряженных ионов калия в окружающую среду из цитоплазмы клетки в процессе установления осмотического равновесия. Анионы органических кислот , нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы калия, концентрация которых в цитоплазме велика по сравнению с окружающей средой, диффундируют из цитоплазмы до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране .

История открытия

В 1902 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К ⁺ , и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около −70 мВ.

Согласно теории Ю. Бернштейна , при возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К ⁺ вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. Это утверждение, относящееся скорее к потенциалу действия , было опровергнуто Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1939 году.

Теорию Бернштейна касательно потенциала покоя подтвердил . Потенциал покоя и потенциал действия изображены на известной иллюстрации Коула и , 1939. Этот рисунок стал эмблемой Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society.

Общие положения

Для того, чтобы на мембране поддерживалась разность потенциалов, необходимо, чтобы была определенная разность концентрации различных ионов внутри и снаружи клетки.

С помощью уравнения Нернста можно рассчитать равновесный трансмембранный потенциал для K ⁺ , который и определяет значение ПП. Но значение потенциала покоя полностью не совпадает с E K+ , так как в создании его участвуют также ионы натрия и хлора , вернее, их равновесные потенциалы.

Впоследствии было доказано, что основной вклад в создание потенциала покоя вносит выходящий калиевый ток, который осуществляется через специфические белки-каналы — калиевые каналы постоянного тока. В покое калиевые каналы открыты, а натриевые каналы закрыты. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, что создает на наружной стороне мембраны избыток положительных зарядов; при этом на внутренней стороне мембраны остаются отрицательные заряды. Некоторый (небольшой) вклад в создание потенциала покоя вносит также работа так называемого «натрий-калиевого насоса», который образован особым мембранным ферментом — натрий-калиевой АТФазой .

Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка −60 мВ — −70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.

Формирование потенциала покоя

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт обмена Na ⁺ на K ⁺ в соотношении 3 : 2 (на каждые 3 иона натрия, выведенные наружу, приходится 2 иона калия, вобранные внутрь). Таким образом, клетка теряет больше положительного заряда, чем приобретает, и в результате заряжается отрицательно. Обмен ионов осуществляет натрий-калиевый насос с затратой энергии АТФ . До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na ⁺ ) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K ⁺ ) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K ⁺ . Ионы калия K ⁺ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до −70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя — это дефицит положительных зарядов внутри клетки, возникающий за счёт работы натрий-калиевого насоса и (в большей мере) последующей утечки из клетки положительных ионов калия.

См. также

• Потенциал действия

Примечания

Литература

• Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р. и др. Физиология человека: в 3-х томах. Пер. с англ / под ред Р. Шмидта и Г. Тевса. — 3. — М. : Мир, 2007. — Т. 1. — 323 с илл. с. — 1500 экз. — ISBN 5-03-000575-3 .

Ссылки

• Сазонов В. Ф. (неопр.) . Биомолекула (1 ноября 2011). 19 июля 2017 года.
• Хоружая А. (неопр.) . Нейроновости. 20 июля 2017 года.