Энкиантус ( лат. Enkianthus ) — род растений из семейства Вересковые ( лат. Ericaceae ) порядка Верескоцветные , включающий примерно 15 видов растений .

Название

Португальский миссионер и ботаник Жуан ди Лорейру , обнаруживший это растение во время своего 30-летнего пребывания в Кохинхине и давший в 1790 году его научное описание, образовал название рода от др.-греч. ἔγκυος «беременный, наполненный» и ἄνθος «цветок» (из-за внешнего вида венчика , который у вида принимает у своего основания мешковидную форму) .

Ботаническое описание

Виды рода Энкиантус — листопадные или вечнозелёные кустарники или небольшие деревья .

Листья у растений плоские и достаточно крупные, с черешком ; на концах ветвей они нередко группируются в кластеры. Отличительная особенность рода Энкиантус — наличие покрытых чешуями почек . В пределах семейства Вересковые такие почки имеются лишь у видов трибы , входящей в подсемейство ( Ericoideae ); предполагают, что этот признак независимо появился в ходе эволюции данных двух ветвей семейства .

Многочисленные цветки мелкие, по цвету — восковые, белые, кремовые или розовые (нередко с окрашенными жилками), собраны в соцветия — зонтиковидные или щитковидные . Венчик — колокольчатый, трубчатый или кувшинчатый. Тычинки намного короче, чем венчик, а их число вдвое превышает число лепестков . Пыльники продолговатые (при этом они имеют хорошо развитый ; в семействе Вересковые это характерно также для рода Бежария , а у подавляющего большинства других представителей семейства эндотеций вообще отсутствует ). Пыльцевые зёрна одиночные. Завязь верхняя, плоды — 5-камерные локулицидные коробочки .

Хромосомное число: n=11 .

Распространение

Ареал , занимаемый в совокупности видами рода Энкиантус, простирается в Восточной Азии от восточных Гималаев через Китай (включая Тайвань ) до Японии , частично заходя на юге также в Индокитай .

Систематическое положение

В предложенной П. Ф. Стивенсом классификации семейства Ericaceae (1971), как и в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987), данный род входил в отдельную трибу Enkiantheae подсемейства ( Vaccinioideae ) семейства Вересковые ( Ericaceae ) . В начале XXI века род Enkianthus был — в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований — выделен в отдельное подсемейство ( Enkianthoideae ). При этом установлено, что последнее является сестринской группой для клады , которую в совокупности составляют остальные подсемейства, входящие в семейство Вересковые (иначе говоря, род Энкиантус — это наиболее рано отделившаяся ветвь в эволюционном дереве семейства) . Выделение подсемейства Enkianthoideae в самостоятельную ветвь произошло примерно 90 млн лет тому назад .

Виды

По современным представлениям, в составе рода Энкиантус насчитывают от 12 до 17 видов ; чаще всего принимают 13 , 14 или 15 видов. Приведём перечень видов рода, следуя информации, приведённой в базе данных :

• ( Miq. ) G.Nicholson — эндемик Японских островов ( Хоккайдо , Хонсю , Сикоку ) . Характерны кремово-жёлтые или светло-оранжевые (иногда — белые) цветки с красными жилками и колокольчатым венчиком ; встречается и разновидность с тёмно-красными цветками .
• ( Siebold & Zucc. ) Benth. & Hook. f. ex Makino — эндемик Японских островов ( Хонсю , Сикоку , Кюсю ) . Отличается белыми цветками c колокольчатым венчиком — по 10-12 в соцветии .
• Franch. — произрастает в восточном , центральном, южном и юго-западном Китае . Характерны желтоватые с оранжевыми полосками или красные цветки с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные или зонтиковидные соцветия (от 10 до 20 в каждом) .
• ( Griff. ) C.K.Schneid. — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае (с заходом ареала в Ганьсу ), а также в Мьянме , северо-восточной Индии , Бутане и Непале . Характерны белые, кирпично-красные или бледно-жёлтые цветки (самые крупные среди видов рода Энкиантус ) с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные соцветия .
• & — эндемик Индии . Близок к виду E. deflexus и часто включается в его состав .

• ( ) — эндемик Японских островов ( Хонсю , Сикоку ) . Иногда его включают в состав близкого вида E. subsessilis , от которого он, однако, отличается характером опушения чашечки и цветоножки ; различия между видами имеются также и на молекулярном уровне .
• E.H.Wilson — встречается в юго-западном Китае ( Сычуань , Юньнань ). Цветки обычно одиночные (изредка собраны в пары), жёлтого (с красными полосками) или красного цвета, с кувшинчатым венчиком .
• ( Miq. ) C.K.Schneid. — произрастает на Японских островах ( Хонсю , Сикоку , Кюсю ), а также на Тайване . Отличается белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными в зонтиковидные соцветия .
• Lour. typus — произрастает в восточном , центральном, южном и юго-западном Китае , а также во Вьетнаме . Характерны розовые, красные или белые цветки с колокольчатым венчиком, собранные в зонтиковидные соцветия (от 3 до 8 в каждом) .
• Dop — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае , а также во Вьетнаме .
• Chun & W.P.Fang — произрастает в южном и юго-западном Китае . Характерны белые цветки с трубчато-колокольчатым венчиком, собранные по 2-7 цветков в зонтиковидные соцветия .
• ( E.H.Wilson ) C.K.Schneid. — произрастает в восточном , центральном, южном и юго-западном Китае . Отличается восковыми, кремово-белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными по 2-6 цветков в зонтиковидные соцветия .
• ( Palib. ) Ohwi — эндемик Японских островов ( Сикоку , Хонсю ) . Иногда его включают в состав близкого вида E. campanulatus , от которого он, однако, отличается более длинными соцветиями, содержащими от 8 до 20 цветков (у E. campanulatus их число в соцветии не превышает 10); различия между обоими видами прослеживаются и на молекулярном уровне .

• ( Miq. ) Makino — эндемик Японии (остров Хонсю ) . Характерны белые цветки с кувшинчатым венчиком, собранные по 2-6 цветков в щитковидные соцветия .

Таксономия

В 1994 году шведский ботаник Арне Андерберг провёл кладистический анализ рода Enkianthus с учётом морфологических, анатомических, эмбриологических и цитологических данных и выделил в составе этого рода 4 секции :

• Enkianthus (виды E. perulatus , E. quinqueflorus , E. serotinus , E. serrulatus )
• Andromedina (виды E. nudipes , E. subsessilis )
• Meisteria (виды E. campanulatus , E. cernuus , E. sikokianus )
• Enkiantella (виды E. chinensis , E. deflexus , E. pauciflorus , E. ruber )

Четыре перечисленные секции чётко выделялись как клады и по результатам исследования морфологии пыльцевых зерён у видов рода Enkianthus , которое выполнили в 2006 году Ахмед Голям Сарвар и Хидэки Такахаси . При этом филогенетические связи между данными секциями, по Андербергу, можно отобразить следующей кладограммой :

род Enkianthus	секция Enkiantella секция Meisteria секция Andromedina секция Enkianthus

В 2012 году японские исследователи Тиэ Цуцуми и Юмико Хираяма заново провели кладистический анализ рода Enkianthus , используя в этот раз методы молекулярной филогенетики . Их анализ (в котором, правда, участвовала лишь половина известных видов) в целом подтвердил правомерность предложенного Андербергом деления рода на секции, однако филогения получилась другой: виды секции Enkianthus с их зонтиковидными соцветиями оказались чётко противопоставленными другой кладе, образованной видами из трёх остальных секций — с щитковидными соцветиями. В этой последней кладе первой отделилась ветвь, соответствующая секции Andromedina , а секции Meisteria и Enkiantella оказались сестринскими группами (впрочем, надёжно разграничить их не удалось) :

род Enkianthus	секция Enkianthus секция Andromedina секция Meisteria секция Enkiantella

Практическое применение

Многие виды рода Энкиантус, и прежде всего эндемики Японии E. campanulatus , E. perulatus и E. cernuus , используются в качестве декоративных садовых растений . Эти растения влаголюбивы, но не выносят длительного переувлажнения и застоя влаги (так что обязателен хороший дренаж); светолюбивы, хотя в культуре более устойчивы в лёгкой полутени. В южной зоне вполне зимостойки, в средней и северной зонах могут подмерзать в суровые зимы. Весьма декоративны, их ярусная крона осенью окрашивается в необычайно яркие цвета — огненно-красные, оранжевые или жёлтые .

Рекомендуется выращивать данные кустарники на влажных почвах с добавлением опавших листьев и некоторого количества торфа . Подобно многим другим представителям семейства Вересковые, энкиантусы предпочитают кислую почву и не переносят известкования . В культуре энкиантусы обычно размножают семенами , но применяют также и черенкование .

Примечания

Ссылки

• (англ.)
• (англ.)
• (англ.)