Interested Article - Брохосома

Брохосомы наиболее распространенного типа

Брохосомы (от др.-греч. βρóχoς — ячея сети и σωμα — тело) — микроскопические гранулы с ячеистой структурой, которые секретируются специализированными отделами мальпигиевых сосудов полужесткокрылых насекомых из семейства цикадок (Cicadellidae). С помощью ног цикадки переносят брохосомы на разные участки поверхности тела. Некоторые виды также используют брохосомы для защиты кладок яиц. Эти частицы являются одним из естественных компонентов атмосферного аэрозоля .

История открытия и распространение

Модель типичной брохосомы (справа в разрезе)

Брохосомы были впервые обнаружены в 1952 году с помощью электронного микроскопа на прозрачных крыльях и в каплях воды после контакта с поверхностью насекомых, в том числе цикадок и комаров Позже было показано, что брохосомы секретируются в мальпигиевых сосудах цикадок . Сообщения об обнаружении брохосом у других насекомых не подтверждаются и, как правило, являются результатом загрязнения . Брохосомы секретируются большинством изученных видов цикадок. У некоторых видов брохосомы секретируются во всех возрастах после вылупления из яйца, а у других — только на стадии имаго .

Состав и строение

Брохосомы состоят в основном из белков , вероятно с участием липидов . Большинство видов цикадок секретируют полые сферические брохосомы со стенкой похожей на пчелиные соты. Диаметр таких брохосом обычно составляет 0,2—0,7 микрометра. Часто они имеют в основе форму усеченного икосаэдра , так же как, например, футбольный мяч и фуллерен C ₆₀ . Размер и форма брохосом зависят от вида цикадки. У некоторых видов подсемейства Cicadellinae самки секретируют палочковидные или трубчатые брохосомы разнообразной формы, которые используются при откладке яиц.

Морфогенез

Брохосомы формируются внутри крупных секреторных клеток в утолщенной средней части мальпигиевых сосудов . Они зарождаются как заполненные гомогенным материалом секреторные пузырьки ( вакуоли ), отпочковывающихся от аппарата Гольджи , и постепенно развиваются в зрелые частицы, которые в больших количествах выбрасываются в просвет сосуда. Механизм формирования брохосом не выяснен.

Нанесение на покровы

Вскоре после линьки самка *Igutettix oculatus* (Ldb.) с помощью задних голеней переносит капли суспензии брохосом с кончика брюшка ( *слева* ) на надкрылья ( *в центре* ), где брохосомы высыхают в виде пары белых пятен ( *справа* ), иногда ошибочно называемых «восковыми полями»

Вскоре после линьки насекомое выделяет через кишечник капли суспензии брохосом, которые либо подхватываются ногами и переносятся на кутикулу, либо (у нимф) размазываются по телу особыми движениями брюшка. После высыхания суспензии , слой брохосом обрабатывается и выглаживается быстрыми движениями ног, снабженных рядами специализированных щетинок. Некоторые виды запасают сухие брохосомы на надкрыльях в виде белых плоских пятен секрета, которые ошибочно принимались за поля восковых желез.

Функции

Готовая к откладке яиц самка несет на крыльях запас специализированных брохосом ( *белое пятно* ) для запудривания кладки

Слой брохосом на кутикуле делает её сверхгидрофобной . Это предотвращает её от загрязнения жидкими, часто сахаристыми экскрементами цикадок. В некоторых родах подсемейства Cicadellinae самки после откладки яиц запудривают эпидермис растения, под который были отложены яйца, слоем специализированных палочковидных брохосом. Этот слой замедляет процесс откладки яиц паразитическими перепончатокрылыми хальцидами в яйца цикадки.

Примечания

↑ Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) от 3 августа 2017 на Wayback Machine Proceedings of the Royal Society B 7 February 2013 vol. 280 no. 1752 20122391, doi : .
Tulloch G. S., Shapiro J. E., Cochran G. W. The occurrence of ultramicroscopic bodies with leafhoppers and mosquitoes // Bulletin of the Brooklyn Entomological Society. — 1952. — Vol. 47. — P. 41—42.
Day M. F., Briggs M. The origin and structure of brochosomes // Journal of Ultrastructural Research. — 1958. — Vol. 2. — P. 239—244. — .
Rakitov R. A. // Psyche. — 2011. — doi : . 3 декабря 2017 года.
↑ Rakitov R. A. Secretory products of the Malpighian tubules of Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): an ultrastructural study // International Journal of Insect Morphology and Embryology. — 1999. — Vol. 28. — P. 179—192. — doi : .
↑ Smith D.S. & Littau V.G. (1960) Cellular specializations in the excretory epithelia of an insect, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103—133.
↑ Gouranton J. & Maillet P.L. (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64.
Rakitov R.A. (2009) Brochosomal coatings of the integument of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae). In: S.N. Gorb (ed.), от 24 апреля 2021 на Wayback Machine , Vol. 1, 113—137. ISBN 978-1-4020-6696-2 .
↑ Rakitov R.A. (2004) Powdering of egg nests with brochosomes and related sexual dimorphism in leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353—381 doi :
Navone P. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta‘ di Scienze Agrarie della Universita‘ degli Studi di Torino 14: 237—294.
Rakitov R.A. (1996) от 27 февраля 2012 на Wayback Machine European Journal of Entomology 93: 167—184.
Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) от 22 декабря 2015 на Wayback Machine «Journal of the Royal Society Interface» vol. 10: 20130445, doi : .
Hix R.L. (2001) от 3 марта 2016 на Wayback Machine California Agriculture 50 (4): 19-22.
Velema H.-P., Hemerik L., Hoddle M.S. & Luck R.F. (2005) Brochosome influence on parasitisation efficiency of Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) egg masses by Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Ecological Entomology 30: 485—496. doi :