Вакуо́ль ( лат. vacuus — пустой) — большая одномембранная органелла в центральной части растительной клетки (также есть в грибных клетках, но размер их вакуолей значительно меньше), заполненная клеточным соком; содержится в некоторых эукариотических клетках . Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт , а содержимое вакуоли — клеточный сок . Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ, а также из моносахаридов , дисахаридов , танинов , углеводов , неорганических веществ ( нитраты , фосфаты , хлориды и др.) и органических кислот .

Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада.

Общие сведения и функции

Функции и значение вакуолей значительно варьируются в зависимости от типа клетки, в которой они присутствуют, и имеют гораздо большее значение в клетках растений, грибов и некоторых протистов, чем у животных и бактерий. В целом, список функций вакуолей включает в себя:

• накопление и хранение воды
• регуляция водно-солевого обмена
• поддержание тургорного давления
• накопление запасных водорастворимых веществ
• откладывание растворимых пигментов, определяющих окраску цветов и плодов ( антоцианины )

• содержат гидролитические ферменты (как лизосомы )
• участвуют в «захоронении» отбросов (конечных продуктов метаболизма)
• Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные в клетке вещества. Обычно это выполняется специальными небольшими вакуолями, содержащими соответствующие ферменты. Такие вакуоли получили название лизосомных.
• активный транспорт и накопление некоторых ионов

Вакуоли имеются не только в растительных, но и в животных клетках, однако в растительных клетках они особенно заметны благодаря своим крупным размерам. Такие вакуоли обычно занимают большую часть растительной клетки, а ядро, хлоропласты, митохондрии и прочие находящиеся в цитоплазме органеллы оттеснены к периферии. В центральной вакуоли растительной клетки могут накапливаться красные, синие и пурпурные пигменты, молекулы питательных веществ, соли и другие соединения. Вакуоль-подходящее место и для хранения ядовитых веществ; находясь здесь, они не могут нанести вред цитоплазме или каким-либо органеллам . Например, у некоторых акаций в вакуолях содержатся цианиды . До тех пор пока они остаются в интактных вакуолях, эти цианиды растению не вредят. Если, однако, какое-нибудь животное начнет щипать его листья, то клетки разрушатся, цианид выделится из разорванных вакуолей и животное отравится. (Самому растению урон от этого выделившегося цианида невелик, так как клетки его все равно уже будут разрушены.)

Открытие

Сократительные вакуоли впервые в истории были открыты Ладзаром Спалланцани (1776) во время изучения простейших . Он ложно принял их за органы дыхания. В 1841 году Феликс Дюжарден назвал эту одномембранную органеллу вакуолью. В 1842 году Маттиас Шлейден применил этот термин для растительных клеток, чтобы отличить структуру с соком клетки от остальной протоплазмы .

В 1885 году Хуго Де Фриз назвал мембрану вакуоли тонопластом.

Бактериальная клетка

Вакуоли встречаются в трёх родах филаментных серобактерий : Thioploca , Beggiatoa и Thiomargarita . Цитозоль чрезвычайно редуцирован в этих родах, и вакуоль может занимать 40-98 % клетки. Вакуоль содержит в себе высокие концентрации нитрат-ионов, и поэтому считается накопительной органеллой .

Газовые везикулы , также известные как газовые вакуоли, являются нанокомпозитами , которые свободно проницаемы для газа и присутствуют у некоторых видов цианобактерий . Они позволяют бактериям контролировать свою плавучесть.

Растительная клетка

Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30 % объёма клетки, и может занимать до 80 % объёма у определённых типов клеток при определённых условиях. Большинство растений содержат в вакуолях химические вещества, которые способны реагировать с веществами в цитозоле при разрушении клетки, образуя токсичные или ядовитые вещества. В чесноке аллиин находится в цитоплазме, а фермент аллициназа (находится в цитоплазме). Они обычно отделены друг от друга, и никак не контактируют, но при разрушении вакуоли реагируют и образуют аллицин. Аллицин представляет собой маслянистую слегка желтоватую жидкость, которая придаёт чесноку уникальный запах.

Образование вакуолей

Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей . Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи , они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент .

Строение

Для большинства зрелых клеток характерна центральная вакуоль. Вакуоли особенно хорошо заметны во многих зрелых клетках растений, так как они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну. При этом вакуоль настолько крупна, что занимает 75-90 % объёма клетки, так, что протопласт (живое содержимое клетки) располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную оболочку.

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. Клеточный сок представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. Основной компонент — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные или органические. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная (рН 3-5). Вещества, входящие в состав клеточного сока, разнообразны — это неорганические вещества ( нитраты , фосфаты , хлориды и др.), углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины, фитонциды и другие органические соединения, растворимые в воде.

От цитоплазмы клеточный сок ограничен избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом (не путать с тонопластом хлоропласта) (лат. tonus — напряжение; греч. платос — оформленный), выполняющим барьерную и транспортную функцию.

Примечания

Литература

• , Катков Б. Б., Р. К. Саляев Общие принципы выделения вакуолей и вакуолярных мембран // Структура и функции биологических мембран растений / Под ред. , Войникова В. К. — Новосибирск: Наука , 1985. — С. 93—107.
• Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6

• Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г. Серебрякова Т. И., Шорина Н. И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. 2-е издание, переработанное. МОСКВА « ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1988 год. — 480 с. ISBN 5-09-000652-0
• Введение в биологию, Кемп П., Армс К., 1988

• Медиафайлы по теме на Викискладе