Interested Article - Двухкомпонентная система

doriana
  • 2020-02-19
  • 1

Двухкомпоне́нтная систе́ма ( англ. Two-component system ) — молекулярно-биологический механизм , позволяющий клеткам ощущать и отвечать на изменения различных параметров окружающей среды . Как правило, двухкомпонентная система состоит из мембраносвязанной , которая ощущает изменения окружающей среды, и соответствующего , который обеспечивает клеточный ответ, главным образом за счёт дифференциальной экспрессии генов -мишеней . Хотя двухкомпонентные системы обнаружены у представителей всех трёх доменов жизни, наиболее часто они встречаются у бактерий , особенно грамотрицательных бактерий и цианобактерий . Гены , кодирующие гистидинкиназы и регуляторы ответа, составляют два самых крупных у бактерий . Гораздо реже двухкомпонентные системы встречаются у архей и эукариот ; тем не менее, они всё же описаны у дрожжей и плесневых грибов , слизевиков и обычны для растений , но полностью отсутствуют у Metazoa .

Механизм

Двухкомпонентные системы осуществляют биологическую передачу сигнала посредством фосфорилирования регулятора ответа (РО) гистидинкиназой (ГК). Гистидинкиназы, как правило, являются гомодимерными трансмембранными белками , которые имеют гистидинсодержащий фосфотрансферазный домен и АТФ -связывающий домен, хотя описаны необычные семейства ГК, не являющихся гомодимерными . Регуляторы ответа могут состоять из одного домена-получателя, но обычно являются мультидоменными белками, содержащими домен-получатель и эффекторный домен, часто обладающий ДНК -связывающей активностью . Когда ГК ощущает изменение во внеклеточной среде, она осуществляет реакцию , перенося с АТФ на специфический остаток гистидина . Соответствующий РО далее катализирует реакцию переноса этой фосфорильной группы от ГК на остаток аспартата в своём домене-получателе . В результате этой реакции РО претерпевает конформационное изменение , которое активирует его эффекторный домен, а он, в свою очередь, запускает клеточный ответ на сигнал, активируя или репрессируя экспрессию генов-мишеней .

Многие ГК бифункциональны и обладают фосфатазной активностью, направленной на соответствующие РО, поэтому сигнал на выходе отражает баланс между киназной и фосфатазной активностью ГК. Многие РО также способны к аутодефосфорилированию , кроме того, относительно лабильный фосфоаспартат может быть гидролизован не ферментативно . Общий уровень фосфорилирования РО в конечном счёте контролирует его активность .

Некоторые ГК являются гибридами и содержат внутренний домен-получатель. В этом случае ГК аутофосфорилируется и далее переносит фосфорильную группу на свой внутренний домен-получатель, а не на отдельный белок-регулятор ответа. Далее фосфорильная группа переносится на и от неё на конечный РО, который и запускает необходимый клеточный ответ . Такая система называется фосфореле ( англ. phosphorelay ). Почти 25 % бактериальных ГК и большинство эукариотических ГК относятся к гибридному типу .

Функции

Двухкомпонентные системы позволяют бактерии ощущать, отвечать и адаптироваться к разнообразным изменениям окружающей среды и стрессовым воздействиям . Двухкомпонентные системы могут реагировать на разнообразные стимулы: питательные вещества , оксилительно-восстановительный статус клетки, изменения осмолярности , сигналы кворума , антибиотики , температура , хемоаттрактанты , pH и другие . Например, у Escherichia coli осморегуляторная контролирует дифференциальную экспрессию поринов внешней мембраны OmpF и OmpC . Сенсорная киназа KdpD регулирует оперон kdpFABC, ответственный за транспорт ионов калия у таких бактерий, как E. coli и Clostridium acetobutylicum . Цитоплазматический участок KdpD может быть сенсором тургорного давления .

Среднее количество двухгибридных систем в бактериальном геноме оценивается как 30 (1—2 % генома ). Некоторые бактерии, обычно являющиеся эндосимбионтами или патогенами , полностью лишены двухкомпонентных систем, а некоторые бактерии имеют свыше 200 таких систем . Такие системы требуют наличия общей системы регуляции, предотвращающей перекрёст между ними, который довольно редок в условиях in vivo .

Эволюция

Количество двухкомпонентных систем, закодированных в бактериальном геноме, тесно связано с его размером, а также экологической нишей , занимаемой бактерией. У обитателей ниш, в которых часто меняются условия окружающей среды, имеется больше генов, кодирующих ГК и РО . Новые двухкомпонентные системы могут образовываться путём дупликации генов и передаваться при горизонтальном переносе генов , причём скорости обоих процессов значительно варьируют у разных видов бактерий . В большинстве случаев ГК и соответствующие им РО кодируются одним опероном . В отличие от дупликации генов, горизонтальный перенос генов в большей степени способствует сохранению оперонной организации .

У эукариот

Двухкомпонентные системы среди эукариот редки. Они встречаются у дрожжей, нитчатых грибов, слизевиков, довольно обычны для растений, однако полностью отсутствуют у настоящих многоклеточных животных (Metazoa) . По-видимому, эукариоты получили двухкомпонентные системы через горизонтальный перенос генов, нередко от эндосимбиотических органелл , и их ГК обычно относятся к гибридному типу. Например, у дрожжей Candida albicans ядерные гены, кодирующие компоненты двухкомпонентных систем, имеют митохондриальное происхождение . Двухкомпонентные системы успешно интегрированы в сигнальные пути растений, контролирующие развитие, и, скорее всего, произошли от хлоропластов путём горизонтального переноса генов . Например, у Arabidopsis thaliana ген, кодирующий ( англ. chloropast sensor kinase, CSK ), находится в ядерном геноме, но произошёл из генома хлоропластов. CSK обеспечивает работу регуляторной системы, связывающей фотосинтез и экспрессию генов хлоропластов; это наблюдение было описано как ключевое предсказание гипотезы CoRR , которая объясняет сохранение генов у эндосимбиотических органелл .

Неясно, почему двухкомпонентные системы редки у эукариот, у которых многие функции двухкомпонентных систем выполняются сигнальными системами, основанными на сериновых , треониновых и тирозиновых киназах . Одно из предложенных объяснений заключается в том, что фосфоаспартат слишком нестабилен, а для передачи сигнала в более сложных эукариотических клетках необходимы более стабильные соединения. . Стоит отметить, что перекрёст между сигнальными путями эукариотических клеток — обычное явление, при этом у бактериальных двухкомпонентных систем он встречается редко .

Биоинформатика

Благодаря схожести последовательностей и оперонной структуре многие двухкомпонентные системы, в особенности, ГК, относительно просто идентифицировать с помощью биоинформатического анализа. Эукариотические же киназы идентифицировать довольно просто, однако найти их субстраты — нетривиальная задача . База данных двухкомпонентных систем прокариот — P2CS — хранит информацию и классифицирует известные двухкомпонентные системы. Для некоторых случаев база данных хранит предсказания о предполагаемых партнёрах ГК и РО .

Примечания

  1. ↑ Stock A. M. , Robinson V. L. , Goudreau P. N. (англ.) // Annual review of biochemistry. — 2000. — Vol. 69. — P. 183—215. — doi : . — . [ ]
  2. Mascher T. , Helmann J. D. , Unden G. (англ.) // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. — 2006. — Vol. 70, no. 4 . — P. 910—938. — doi : . — . [ ]
  3. ↑ Capra E. J. , Laub M. T. (англ.) // Annual review of microbiology. — 2012. — Vol. 66. — P. 325—347. — doi : . — . [ ]
  4. Herrou J. , Crosson S. , Fiebig A. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2017. — Vol. 36. — P. 47—54. — doi : . — . [ ]
  5. Sanders D. A. , Gillece-Castro B. L. , Stock A. M. , Burlingame A. L. , Koshland D. E. Jr. (англ.) // The Journal of biological chemistry. — 1989. — Vol. 264, no. 36 . — P. 21770—21778. — . [ ]
  6. Sanders D. A. , Gillece-Castro B. L. , Burlingame A. L. , Koshland D. E. Jr. (англ.) // Journal of bacteriology. — 1992. — Vol. 174, no. 15 . — P. 5117—5122. — . [ ]
  7. West A. H. , Stock A. M. (англ.) // Trends in biochemical sciences. — 2001. — Vol. 26, no. 6 . — P. 369—376. — . [ ]
  8. Stock J. B. , Ninfa A. J. , Stock A. M. (англ.) // Microbiological reviews. — 1989. — Vol. 53, no. 4 . — P. 450—490. — . [ ]
  9. Varughese K. I. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2002. — Vol. 5, no. 2 . — P. 142—148. — . [ ]
  10. Hoch J. A. , Varughese K. I. (англ.) // Journal of bacteriology. — 2001. — Vol. 183, no. 17 . — P. 4941—4949. — . [ ]
  11. Skerker J. M. , Prasol M. S. , Perchuk B. S. , Biondi E. G. , Laub M. T. (англ.) // Public Library of Science Biology. — 2005. — Vol. 3, no. 10 . — P. e334. — doi : . — . [ ]
  12. Wolanin P. M. , Thomason P. A. , Stock J. B. (англ.) // Genome biology. — 2002. — Vol. 3, no. 10 . — P. 3013. — . [ ]
  13. Attwood P. V. , Piggott M. J. , Zu X. L. , Besant P. G. (англ.) // Amino acids. — 2007. — Vol. 32, no. 1 . — P. 145—156. — doi : . — . [ ]
  14. Buckler D. R. , Anand G. S. , Stock A. M. (англ.) // Trends in microbiology. — 2000. — Vol. 8, no. 4 . — P. 153—156. — . [ ]
  15. Treuner-Lange A. , Kuhn A. , Dürre P. (англ.) // Journal of bacteriology. — 1997. — Vol. 179, no. 14 . — P. 4501—4512. — . [ ]
  16. Walderhaug M. O. , Polarek J. W. , Voelkner P. , Daniel J. M. , Hesse J. E. , Altendorf K. , Epstein W. (англ.) // Journal of bacteriology. — 1992. — Vol. 174, no. 7 . — P. 2152—2159. — . [ ]
  17. Schaller G. E. , Shiu S. H. , Armitage J. P. (англ.) // Current biology : CB. — 2011. — Vol. 21, no. 9 . — P. 320—330. — doi : . — . [ ]
  18. Salvado B. , Vilaprinyo E. , Sorribas A. , Alves R. (англ.) // PeerJ. — 2015. — Vol. 3. — P. e1183. — doi : . — . [ ]
  19. Wuichet K. , Cantwell B. J. , Zhulin I. B. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2010. — Vol. 13, no. 2 . — P. 219—225. — doi : . — . [ ]
  20. Shi X. , Wegener-Feldbrügge S. , Huntley S. , Hamann N. , Hedderich R. , Søgaard-Andersen L. (англ.) // Journal of bacteriology. — 2008. — Vol. 190, no. 2 . — P. 613—624. — doi : . — . [ ]
  21. Laub M. T. , Goulian M. (англ.) // Annual review of genetics. — 2007. — Vol. 41. — P. 121—145. — doi : . — . [ ]
  22. Galperin M. Y. (англ.) // Journal of bacteriology. — 2006. — Vol. 188, no. 12 . — P. 4169—4182. — doi : . — . [ ]
  23. ↑ Alm E. , Huang K. , Arkin A. (англ.) // Public Library of Science for Computational Biology. — 2006. — Vol. 2, no. 11 . — P. e143. — doi : . — . [ ]
  24. Mavrianos J. , Berkow E. L. , Desai C. , Pandey A. , Batish M. , Rabadi M. J. , Barker K. S. , Pain D. , Rogers P. D. , Eugenin E. A. , Chauhan N. (англ.) // Eukaryotic cell. — 2013. — Vol. 12, no. 6 . — P. 913—922. — doi : . — . [ ]
  25. Puthiyaveetil S. , Kavanagh T. A. , Cain P. , Sullivan J. A. , Newell C. A. , Gray J. C. , Robinson C. , van der Giezen M. , Rogers M. B. , Allen J. F. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2008. — Vol. 105, no. 29 . — P. 10061—10066. — doi : . — . [ ]
  26. Allen J. F. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2015. — Vol. 112, no. 33 . — P. 10231—10238. — doi : . — . [ ]
  27. Rowland M. A. , Deeds E. J. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2014. — Vol. 111, no. 15 . — P. 5550—5555. — doi : . — . [ ]
  28. Barakat M. , Ortet P. , Whitworth D. E. (англ.) // Nucleic acids research. — 2011. — Vol. 39. — P. D771—776. — doi : . — . [ ]
  29. Ortet P. , Whitworth D. E. , Santaella C. , Achouak W. , Barakat M. (англ.) // Nucleic acids research. — 2015. — Vol. 43. — P. D536—541. — doi : . — . [ ]

Ссылки

  • .
Источник —

doriana
  • 2020-02-19
  • 1
  • Tags:

Same as Двухкомпонентная система

The title for the last searches