Внеклеточный матрикс
- 1 year ago
- 0
- 0
Митохондриа́льный ма́трикс или просто ма́трикс — ограниченное внутренней мембраной пространство, расположенное внутри митохондрий . Слово « матрикс » происходит из того, что эта среда является намного более вязкой по сравнению с более водянистой цитоплазмой . В состав матрикса входит множество веществ, включая ферменты , митохондриальную ДНК (кольцевая), рибосомы , малые органические молекулы, нуклеотидные коферменты и неорганические ионы . Ферменты матрикса содействуют реакциям биохимических процессов, в ходе которых синтезируется АТФ , таких как цикл трикарбоновых кислот , окислительное фосфорилирование , окисление пирувата и бета-окисление жирных кислот .
Состав и структура среды матрикса способствуют оптимальному протеканию реакций анаболических и катаболических путей. Цепь переноса электронов и ферменты в матриксе играют большую роль в цикле трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования. В цикле трикарбоновых электроны передаются молекулам NADH и FADH 2 , которые в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь , где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ .
Митохондриальный матрикс представляет собой тонкозернистое гомогенное содержимое умеренной плотности, заполняющее внутренний компартмент, в нём иногда выявляются тонкие собранные в клубок нити (около 2-3 нм) и гранулы около 15-20 нм. Известно, что нити митохондрий представляют собой молекулы ДНК в составе митохондриального нуклеоида, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. Кроме того в матриксе имеются довольно крупные (20-40 нм) гранулы, это места отложений солей магния и кальция (что отличает митохондрии от других органелл ) . Митохондриальный матрикс имеет рН около 7,8 .
Матрикс включает в себя большое количество разнообразных метаболитов , участвующих в различных биохимических процессах. Так например, для ЦТК это все его компоненты от пирувата до цитрата , ацетил-CoA и т.д . Цикл мочевины использует орнитин , карбамоил фосфат и цитруллин . Это и нуклеотидные коферменты, которые окисляются в дыхательной цепи — NADH и FADH 2 . Синтез белка использует молекулы митохондриальной ДНК , РНК и тРНК . Регулирование процессов выполняются ионами (Са 2+ /K + /Mg 2+ ). К дополнительным метаболитам, присутствующих в матриксе относят: СО 2 , Н 2 О, О 2 , АТФ , АДФ и неорганический фосфат Pi.
В матриксе локализуются многие ферменты. Все ферменты катализирующие ЦТК: Пируватдегидрогеназа, цитратсинтаза , аконитаза, изоцитратдегидрогеназа, α-кетоглутарат дегидрогеназа, сукцинил-CoA-синтаза, фумараза и малатдегидрогеназа . Цикл мочевины использует карбамоил фосфат синтазу I и орнитин-транскарбамилазу . В процессе бета-окисления участвуют: пируваткарбоксилаза, ацил-СоА-дегидрогеназы , β-кетотиолаза. Генерация аминокислот способствует работе трансаминаз .
Внутренняя мембрана представляет собой фосфолипидный бислой, содержащий комплексы окислительного фосфорилирования, входящие в состав дыхательной цепи и локализованных на кристах . Дыхательная цепь включает в себя IV белковых комплексов и АТФ-синтазу . Эти белковые комплексы имеют следующий состав: белковый комплекс I (NADH: Кофермент Q оксидоредуктаза) , белковый комплекс II (сукцинат: кофермент Q оксидоредуктаза), белковый комплекс III ( кофермент Q : цитохром С оксидоредуктаза) и белковый комплекс IV ( цитохром с-оксидаза ).
Цепь переноса электронов отвечает за регулирование оптимальных значений рН и поддержания электрохимического градиента , который облегчает генерацию АТФ, посредством прокачки протонов . Градиент также обеспечивает контроль над концентрацией ионов, таких, как, например, ионы кальция — Са 2+ , управляемых мембранным потенциалом митохондрий. Внутренняя мембрана непроницаема для многих соединений, и позволяет проникать только неполярным веществам с малой молекулярной массой — O 2 , CO 2 или имеющих небольшой заряд на молекулах, таких, как вода . Остальные молекулы входят и выходят из митохондриального матрикса посредством транспортных белков и ионных транспортёров . Чтобы покинуть митохондрии, молекулы проходят через порины . Эти приписанные характеристики позволяют осуществлять контроль над концентрацией ионов и метаболитов, необходимые для регулирования и определяют скорость генерации АТФ .
В матриксе происходят различные биохимические процессы.
Бета-окисление — метаболический процесс деградации жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты (-COOH) последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-CoA . Процесс β-окисления — назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома (С3-положение). Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-CoA в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования . β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.
Этот процесс генерирует большое количество энергии, запасаемых в виде молекул АТФ.
В матриксе α-кетоглутарат и оксалоацетат , в результате процесса трансаминирования могут быть превращены в соответствующие аминокислоты . Реакции катализируются ферментами трансаминазами . Трансаминирование α-кетоглутарата приводит к образованию глутамата , пролина и аргинина . Эти аминокислоты затем используются либо внутри матрикса, либо транспортируются в цитозоль , где участвуют в процессе синтеза белков .
Регуляция в матриксе происходит путём контроля над концентрацией ионов, концентрацией метаболитов и заряда энергии. Наличие ионов, таких как Са 2+ управляют различными функциями ЦТК . В матриксе, под действие этих ионов активируются пируватдегидрогеназа , изоцитратдегидрогеназа и альфа-кетоглутарат-дегидрогеназа, которые увеличивают скорость реакций в цикле. Концентрация промежуточных продуктов и коферментов в матриксе также увеличивают или уменьшают скорость генерации АТФ за счёт анаплеротических и катаплеротических эффектов. NADH может выступать в качестве ингибитора для α-кетоглутарата, изоцитратдегидрогеназы, цитрат-синтазы, и пируватдегидрогеназы. Концентрация оксалоацетата в частности поддерживается на низком уровне, так что любые колебания этих концентраций служат для приведения в действие цикла Кребса. Генерация АТФ также служит в качестве средства регулирования, действуя как ингибитор для изоцитратдегидрогеназы, пируватдегидрогеназного комплекса, белковых комплексов электронтранспортной цепи и АТФ-синтазы . В то время как АДФ действует в качестве активатора .
Митохондрии содержит свой собственный набор ДНК, используемой для синтеза белков, которые входят в состав ЭТЦ. Митохондриальная ДНК кодирует только около тринадцати белков, которые используются при обработке митохондриальных транскриптов, рибосомных белков, рибосомальной РНК , переноса РНК и белковых субъединиц, найденных в белковых комплексах электронтранспортной цепи .