Interested Article - Митохондриальный матрикс

ДНК #Матрикс Кристы Рибосома АТФ-синтаза #Гранулы #Наружная мембрана Внутренняя мембрана #Межмембранное пространство
Схема строения митохондрии

Митохондриа́льный ма́трикс или просто ма́трикс — ограниченное внутренней мембраной пространство, расположенное внутри митохондрий . Слово « матрикс » происходит из того, что эта среда является намного более вязкой по сравнению с более водянистой цитоплазмой . В состав матрикса входит множество веществ, включая ферменты , митохондриальную ДНК (кольцевая), рибосомы , малые органические молекулы, нуклеотидные коферменты и неорганические ионы . Ферменты матрикса содействуют реакциям биохимических процессов, в ходе которых синтезируется АТФ , таких как цикл трикарбоновых кислот , окислительное фосфорилирование , окисление пирувата и бета-окисление жирных кислот .

Состав и структура среды матрикса способствуют оптимальному протеканию реакций анаболических и катаболических путей. Цепь переноса электронов и ферменты в матриксе играют большую роль в цикле трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования. В цикле трикарбоновых электроны передаются молекулам NADH и FADH 2 , которые в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь , где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ .

Структура и состав

Митохондриальный матрикс представляет собой тонкозернистое гомогенное содержимое умеренной плотности, заполняющее внутренний компартмент, в нём иногда выявляются тонкие собранные в клубок нити (около 2-3 нм) и гранулы около 15-20 нм. Известно, что нити митохондрий представляют собой молекулы ДНК в составе митохондриального нуклеоида, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. Кроме того в матриксе имеются довольно крупные (20-40 нм) гранулы, это места отложений солей магния и кальция (что отличает митохондрии от других органелл ) . Митохондриальный матрикс имеет рН около 7,8 .

Метаболиты

Матрикс включает в себя большое количество разнообразных метаболитов , участвующих в различных биохимических процессах. Так например, для ЦТК это все его компоненты от пирувата до цитрата , ацетил-CoA и т.д . Цикл мочевины использует орнитин , карбамоил фосфат и цитруллин . Это и нуклеотидные коферменты, которые окисляются в дыхательной цепи — NADH и FADH 2 . Синтез белка использует молекулы митохондриальной ДНК , РНК и тРНК . Регулирование процессов выполняются ионами (Са 2+ /K + /Mg 2+ ). К дополнительным метаболитам, присутствующих в матриксе относят: СО 2 , Н 2 О, О 2 , АТФ , АДФ и неорганический фосфат Pi.

Ферменты

В матриксе локализуются многие ферменты. Все ферменты катализирующие ЦТК: Пируватдегидрогеназа, цитратсинтаза , аконитаза, изоцитратдегидрогеназа, α-кетоглутарат дегидрогеназа, сукцинил-CoA-синтаза, фумараза и малатдегидрогеназа . Цикл мочевины использует карбамоил фосфат синтазу I и орнитин-транскарбамилазу . В процессе бета-окисления участвуют: пируваткарбоксилаза, ацил-СоА-дегидрогеназы , β-кетотиолаза. Генерация аминокислот способствует работе трансаминаз .

Компоненты внутренней мембраны

Внутренняя мембрана представляет собой фосфолипидный бислой, содержащий комплексы окислительного фосфорилирования, входящие в состав дыхательной цепи и локализованных на кристах . Дыхательная цепь включает в себя IV белковых комплексов и АТФ-синтазу . Эти белковые комплексы имеют следующий состав: белковый комплекс I (NADH: Кофермент Q оксидоредуктаза) , белковый комплекс II (сукцинат: кофермент Q оксидоредуктаза), белковый комплекс III ( кофермент Q : цитохром С оксидоредуктаза) и белковый комплекс IV ( цитохром с-оксидаза ).

Контроль внутренней мембраны над составом матрикса

Цепь переноса электронов отвечает за регулирование оптимальных значений рН и поддержания электрохимического градиента , который облегчает генерацию АТФ, посредством прокачки протонов . Градиент также обеспечивает контроль над концентрацией ионов, таких, как, например, ионы кальция — Са 2+ , управляемых мембранным потенциалом митохондрий. Внутренняя мембрана непроницаема для многих соединений, и позволяет проникать только неполярным веществам с малой молекулярной массой — O 2 , CO 2 или имеющих небольшой заряд на молекулах, таких, как вода . Остальные молекулы входят и выходят из митохондриального матрикса посредством транспортных белков и ионных транспортёров . Чтобы покинуть митохондрии, молекулы проходят через порины . Эти приписанные характеристики позволяют осуществлять контроль над концентрацией ионов и метаболитов, необходимые для регулирования и определяют скорость генерации АТФ .

Биохимические процессы

В матриксе происходят различные биохимические процессы.

Цикл трикарбоновых кислот

Бета-окисление

Бета-окисление — метаболический процесс деградации жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты (-COOH) последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-CoA . Процесс β-окисления — назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома (С3-положение). Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-CoA в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования . β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

Этот процесс генерирует большое количество энергии, запасаемых в виде молекул АТФ.

Окислительное фосфорилирование

Электронтранспортная цепь митохондрий является местом проведения окислительного фосфорилирования у эукариот. NADH и сукцинат , образовавшиеся в ходе цикла трикарбоновых кислот , окисляются, и их энергия передаётся АТФ-синтазе , которая за её счёт синтезирует АТФ .

Цикл мочевины

Трансаминирование

В матриксе α-кетоглутарат и оксалоацетат , в результате процесса трансаминирования могут быть превращены в соответствующие аминокислоты . Реакции катализируются ферментами трансаминазами . Трансаминирование α-кетоглутарата приводит к образованию глутамата , пролина и аргинина . Эти аминокислоты затем используются либо внутри матрикса, либо транспортируются в цитозоль , где участвуют в процессе синтеза белков .

Регуляция

Регуляция в матриксе происходит путём контроля над концентрацией ионов, концентрацией метаболитов и заряда энергии. Наличие ионов, таких как Са 2+ управляют различными функциями ЦТК . В матриксе, под действие этих ионов активируются пируватдегидрогеназа , изоцитратдегидрогеназа и альфа-кетоглутарат-дегидрогеназа, которые увеличивают скорость реакций в цикле. Концентрация промежуточных продуктов и коферментов в матриксе также увеличивают или уменьшают скорость генерации АТФ за счёт анаплеротических и катаплеротических эффектов. NADH может выступать в качестве ингибитора для α-кетоглутарата, изоцитратдегидрогеназы, цитрат-синтазы, и пируватдегидрогеназы. Концентрация оксалоацетата в частности поддерживается на низком уровне, так что любые колебания этих концентраций служат для приведения в действие цикла Кребса. Генерация АТФ также служит в качестве средства регулирования, действуя как ингибитор для изоцитратдегидрогеназы, пируватдегидрогеназного комплекса, белковых комплексов электронтранспортной цепи и АТФ-синтазы . В то время как АДФ действует в качестве активатора .

Синтез белка

Митохондрии содержит свой собственный набор ДНК, используемой для синтеза белков, которые входят в состав ЭТЦ. Митохондриальная ДНК кодирует только около тринадцати белков, которые используются при обработке митохондриальных транскриптов, рибосомных белков, рибосомальной РНК , переноса РНК и белковых субъединиц, найденных в белковых комплексах электронтранспортной цепи .

См. также

Примечания

  1. Voet, Donald; Voet, Judith; Pratt, Charlotte. Fundamentals of Biochemistry Life at the Molecular Level (англ.) . — New York City: John Wiley & Sons, Inc. , 2013. — P. 582—584. — ISBN 1118129180 .
  2. , с. 138.
  3. Stryer, L; Berg, J; Tymoczko, J. L. Biochemistry (неопр.) . — San Francisco: (англ.) , 2002. — С. 509—527, 569—579, 614—616, 638—641, 732—735, 739—748, 770—773. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  4. Mitchell, Peter; Moyle, Jennifer. (англ.) // Nature : journal. — 1967. — 14 January ( vol. 213 , no. 5072 ). — P. 137—139 . — doi : . 22 июля 2017 года.
  5. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. — М. : Академкнига, 2004. — С. 333. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4 .
  6. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. — Санкт-Петербург: СОТИС, 2002. — С. 63. — 520 с.
  7. Porcelli, Anna Maria; Ghelli, Anna; Zanna, Claudia; Pinton, Paolo; Rizzuto, Rosario; Rugolo, Michela. (англ.) // (англ.) : journal. — 2005. — 28 January ( vol. 326 , no. 4 ). — P. 799—804 . — doi : . 24 сентября 2015 года.
  8. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, julian; Roberts, Keith; Peters, Walter; Raff, Martin. Molecular Biology of the Cell (неопр.) . — New york: (англ.) , 1994. — ISBN 0-8153-3218-1 .
  9. Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, B. G.; de Bruijn, M. H. L.; Coulson, A. R.; Drouin, J.; Eperon, I. C.; Nierlich, D. P.; Roe, B. A. (англ.) // Nature : journal. — 1981. — 9 April ( vol. 290 , no. 5806 ). — P. 457—465 . — doi : . 22 июля 2017 года.
  10. Iuchi, S.; Lin, E. C. C. (англ.) // Molecular Microbiology : journal. — 1993. — 1 July ( vol. 9 , no. 1 ). — P. 9—15 . — ISSN . — doi : . 27 октября 2017 года.
  11. Е.С. Северин. Биохимия. — М. : ГЭОТАР-МЕД, 2004. — 779 с. — ISBN 5-9231-0254-4 .
  12. Karmen, A.; Wroblewski, F.; Ladue, J. S. Transaminase activity in human blood (англ.) // (англ.) : journal. — 1955. — 1 January ( vol. 34 , no. 1 ). — P. 126—131 . — ISSN . — doi : . — . — PMC .
  13. Kirsch, Jack F.; Eichele, Gregor; Ford, Geoffrey C.; Vincent, Michael G.; Jansonius, Johan N.; Gehring, Heinz; Christen, Philipp. (англ.) // (англ.) : journal. — 1984. — 15 April ( vol. 174 , no. 3 ). — P. 497—525 . — doi : . — . 13 декабря 2019 года.
  14. Fox, Thomas D. Mitochondrial Protein Synthesis, Import, and Assembly (англ.) // Genetics : journal. — 2012. — 1 December ( vol. 192 , no. 4 ). — P. 1203—1234 . — ISSN . — doi : . — . — PMC .
  15. Grivell, L.A.; Pel, H.J. Protein synthesis in mitochondria (англ.) // (англ.) : journal. — Swammerdam Institute for Life Sciences, 1994. — No. 19 .

Литература

  • Кольман Я., Рём К.-Г. . Наглядная биохимия. 4-е изд. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. — 469 с. — ISBN 978-5-9963-0620-6 .


Источник —

Same as Митохондриальный матрикс