А́спиды , или аспидовые змеи ( лат. Elapidae ) , — обширное семейство ядовитых змей , в состав которого включают 384 вида, объединяемых в 61 род и 2—3 подсемейства . Относящееся к аспидам подсемейство морских змей (Hydrophiinae) ранее рассматривали как отдельное семейство Hydrophidae .

Научное название происходит от др.-греч. ἀσπίς, ἀσπίδος — «а́спид».

Описание

Обладающие стройным телосложением, гладкой спинной чешуёй и крупными симметричными щитками на голове аспиды внешне напоминают ужей ; их нередко называют также «ядовитыми ужами». Длина тела колеблется от 40 см у до 4 м у чёрной мамбы и 5,5 м у королевской кобры . Голова у большинства видов закруглённая спереди и не отграничена от туловища шейным перехватом. Зрачок круглый; у рода смертельные змеи — вертикальный. Левое лёгкое рудиментарно или вообще отсутствует.

Окраска разнообразная, но наиболее типичны два варианта. Крупные наземные и древесные формы ( кобры , мамбы и др.) имеют серую, песочную, бурую или зелёную окраску, однородную или с неясным рисунком. Более мелкие формы ( коралловые и украшенные аспиды ) имеют на теле яркий, контрастный рисунок, состоящий из чередования красных, жёлтых, чёрных колец .

Питание

Питание аспидовых весьма разнообразно. Змеи семейства Elapidae могут питаться млекопитающими, птицами , змеями , ящерицами , лягушками , рыбой . Многие из них кормятся практически любой подходящей пищей, которую могут найти, в то время как другие употребляют в пищу только один или два определённых вида животных. Например, африканская ошейниковая кобра Hemachatus haemachatus предпочитает головастиков. Большинство морских видов этого семейства обитают на коралловых рифах, где они питаются рыбой, угрями и кальмарами. Большинство видов семейства Elapidae активно охотятся. Змея преследует жертву, а затем нападает и пронзает её своими зубами. Зубы выпускают яд, который приводит к остановке сердца и дыхания жертвы, после чего змея беспрепятственно заглатывает пойманное животное. Однако австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus предпочитает другой способ охоты. Обнаружив добычу, она подманивает её к себе. Змея сидит неподвижно, двигая только кончиком хвоста, который имитирует личинку насекомого. Как только животное подходит ближе, чтобы схватить лакомую личинку, змея нападает .

Размножение

Аспиды приступают к размножению один раз в году весной, часто после боёв самцов за самок. Все коралловые змеи , мамбы , наземные крайты , морские крайты , почти все кобры и приблизительно половина австралийских аспидов — яйцекладущие. Живорождение возникало в этой группе многократно и независимо. Живорождение более характерно для видов, живущих в прохладном климате, потому что, как предполагают, самка способна контролировать температуру развития детёнышей путём поведенческой терморегуляции. Эта способность важна преимущественно в условиях короткого лета. Однако у одного вида кобр также развилось живорождение. Единственная живородящая кобра — ( Hemachatus haemachatus) , в помёте которой насчитывают до 60 детёнышей .

Яд

Все виды этого семейства ядовиты. Система выделения яда включает железы, вырабатывающие яд, мышцы, выдавливающие яд из желёз, канал, по которому секрет транспортируется из железы в инъекционную систему, и ядовитые зубы, с помощью которых яд впрыскивается в жертву . Парные ядовитые зубы расположены в передней части укороченных верхнечелюстных костей; они заметно крупнее остальных зубов, загнуты назад и снабжены ядопроводящим каналом; закреплены неподвижно (примитивный признак) . В этом отношении исключением является австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus , которая по морфологии и пищевому поведению очень сходна с наземными гадюками. Ядовитые зубы у них зафиксированы на очень подвижной квадратной кости . Ядопроводящий канал у аспидов произошёл от бороздки на передней поверхности зуба путём постепенного смыкания её краёв. Функционирует обычно только один из ядовитых зубов, второй является «заместителем» на случай утраты первого. Помимо клыков у многих аспидов верхняя челюсть снабжена мелкими зубами; у мамб и американских аспидов таковые отсутствуют.

В яде аспидовых змей в целом преобладают нейротоксины , что даёт при укусе характерную клиническую картину. Местные явления в области укуса почти не развиваются (нет ни опухоли, ни покраснения), зато быстро наступает смерть вследствие угнетения нервной системы, в первую очередь паралича дыхательного центра. Укус крупных аспидов, например, кобры , представляет смертельную опасность для человека. К этому семейству относится самая ядовитая змея в мире — тайпан Маккоя ( Oxyuranus microlepidotus ) .

Распространение

Аспиды населяют тропические и субтропические области всех частей света (кроме Европы ), иногда встречаются в степях умеренных широт; наибольшего разнообразия и богатства форм достигая в Австралии и Африке .

Самые древние и примитивные виды аспидов населяют Австралию , причём на этом материке представлено более половины (22) родов семейства. Поскольку в Австралию не проникли более молодые семейства ядовитых змей — гадюковые и ямкоголовые — аспиды заняли здесь различные экологические ниши, и в результате конвергентной адаптацией среди них развились виды, внешне схожие с гадюками и ямкоголовыми змеями (например, гадюкообразная смертельная змея Acanthophis antarcticus , о которой упоминалось выше).

Другой древний центр распространения аспидов находится в Африке , однако по сравнению с Австралией здесь обитают более молодые и прогрессивные виды. Африканские аспиды очень разнообразны (10 родов, 21 вид) — среди них есть и наземные, и роющие; только здесь встречаются настоящие древесные виды ( мамбы ) и чисто водные аспиды ( водяные кобры ).

В Азии аспиды представлены эволюционно молодыми и сравнительно специализированными формами (6 родов, 31 вид). Наибольшее число видов здесь образуют крайты и украшенные аспиды . В Азии обитает и самая крупная из всех ядовитых змей — королевская кобра . Преобладают наземные и роющие виды.

Америка была заселена аспидовыми позже других материков, и видовое разнообразие здесь невелико (51 вид, объединяемый в 3 рода). Аспиды Америки — очень однородная по своей морфологии и экологии группа. Отличаются высокоспециализированным зубным аппаратом: верхнечелюстная кость у них очень укорочена, и на верхней челюсти имеются только парные ядовитые зубы.

Аспиды обитают в разнообразных биотопах, от сухих степей и пустынь до влажных тропических лесов. Преимущественно это наземные и древесные змеи, некоторые виды ведут роющий образ жизни.

Классификация

На сентябрь 2018 года в семейство включают 3 подсемейства и 56 родов :

• Подсемейство Elapinae Boie, 1827
  • Acanthophis Daudin, 1803 — Смертельные змеи
  • Wells & Wellington, 1985
  • Aspidelaps Fitzinger, 1843 — Щитковые кобры
  • Fitzinger, 1843 —
  • Austrelaps Worrell, 1963 — Австралийские медноголовые змеи
  • Günther, 1863 —
  • Bungarus Daudin, 1803 — Крайты
  • Günther, 1863 —
  • Calliophis Gray, 1835 — Украшенные аспиды
  • Worrell, 1961 —
  • Demansia Gray, 1842 — Демансии
  • Dendroaspis Schlegel, 1848 — Мамбы
  • Krefft, 1869 —
  • Worrell, 1961 —
  • Echiopsis Fitzinger, 1843 — Эхиопсисы
  • Boulenger, 1896 —
  • Bocage, 1866 —
  • Dumeril, 1853 —
  • Hemachatus Fleming, 1822 — Ошейниковые кобры
  • Fitzinger, 1861 —
  • Peters, 1862
  • Wagler, 1830 —
  • McDowell, 1970 —
  • Boulenger, 1896 —
  • Micruroides Schmidt, 1928 — Аризонские аспиды
  • Micrurus Wagler, 1824 — Коралловые аспиды
  • Naja Laurenti, 1768 — Кобры
  • Günther, 1863 —
  • Boulenger, 1896 —
  • Ogmodon Peters, 1864 — Фиджийские аспиды
  • Ophiophagus Günther, 1864 — Королевские кобры
  • Oxyuranus Kinghorn, 1923 — Тайпаны
  • Roux, 1934 —
  • Worrell, 1961
  • Keogh, Scott & Scanlon, 2000
  • Pseudechis Wagler, 1830 — Чёрные змеи
  • Pseudohaje Günther, 1858 — Древесные кобры
  • Pseudonaja Günther, 1858 — Ложные кобры Гюнтера
  • Muller, 1885 —
  • McDowell, 1970 —
  • Simoselaps Jan, 1859 — Симосэляпсы
  • Sinomicrurus Slowinski, Boundy & Lawson 2001
  • Worrell, 1961 —
  • Boulenger, 1896 —
  • Günther, 1863 —
  • Gray, 1858 —
  • Walterinnesia Lataste, 1887 — Пустынные кобры

• Подсемейство Hydrophiinae Fitzinger, 1843 — Морские змеи
  • Aipysurus Lacépède, 1804 — Оливковые морские змеи
  • Emydocephalus Krefft, 1869 — Эмидоцефалы , или черепахоголовы
  • Smith, 1931 —
  • Boulenger, 1896 —
  • Hydrophis Latreille, 1801 — Ластохвосты
  • Smith, 1926 —
  • Burger & Natsuno, 1974 —
  • Schmidt, 1852 — , или

• Подсемейство Laticaudinae Cope, 1879
  • Laticauda Laurenti, 1768 — Плоскохвосты , или морские крайты , или морские змеи-амфибии

Примечания