Микто́фовые , или светя́щиеся анчо́усы ( лат. Myctophidae ) — семейство морских рыб отряда миктофообразных . Содержит 35 родов и более 250 видов, являясь одним из самых больших и многочисленных семейств глубоководных рыб . Название происходит от греч . mykter , -eros — нос, и ophis — змея. Первый вид светящихся анчоусов — Myctophum punctatum был описан французским натуралистом Константином Рафинеском (C. Rafinesque) в 1810 году из прибрежных вод Сицилии в Средиземном море .

Светящиеся анчоусы — это небольшие мезо- и батипелагические (иногда батиально-пелагические) рыбки со сжатым с боков телом, крупной головой и очень большим ртом, напоминающим рот обычного анчоуса (отсюда и название семейства), длиной тела от 2,5 ( Notolychnus valdiviae и Diogenichthys atlanticus ) до 20—25 см (некоторые виды родов Lampanyctus , Notoscopelus и Gymnoscopelus ).

Распространены в Мировом океане почти повсеместно — от Шпицбергена и северной части Берингова моря до шельфовых ледников Антарктиды . Питаются зоопланктоном . Многие виды достигают огромной численности, вместе с гоностомовыми и фотихтиевыми составляя до 90 % популяции всех глубоководных рыб. Способны образовывать очень крупные и довольно плотные скопления. Их общая биомасса оценивается в 550—660 млн тонн; миктофовые входят в состав т. н. звукорассеивающих слоев ( ЗРС — своеобразное «ложное дно») — плотных слоёв, образуемых концентрирующимися мелкими морскими организмами в толще воды, которые регистрируются эхолотами .

Классификация

К семейству относят 35 родов :

• Goode & Bean, 1896 —
• Paxton, 1972 —
• Fowler, 1904 —
• Günther, 1864 —
• Eigenmann & Eigenmann, 1890 —
• Bolin, 1939 —
• Goode & Bean, 1896 —
• Gistel, 1850 —
• Günther, 1873 —
• Fraser-Brunner, 1949 — , или
• Bolin, 1939 —
• Nafpaktitis & Paxton, 1978 —
• Hulley, 1981 —
• Goode & Bean, 1893 —
• Fraser-Brunner, 1949
• Bonaparte, 1840 —
• Fraser-Brunner, 1949 —
• Fraser-Brunner, 1949 —
• Gatti, 1904 —
• Fowler, 1925 —
• Risso, 1827
• Wisner, 1963
• Rafinesque, 1810 —
• Günther, 1887
• Günther, 1887
• Fraser-Brunner, 1949 —
• Günther, 1864 —
• Hubbs & Wisner, 1964
• Fraser-Brunner, 1949 —
• Brauer, 1906 —
• Eigenmann & Eigenmann, 1890 —
• — , или
• Bolin, 1959 —
• Eigenmann & Eigenmann, 1890 —
• Fraser-Brunner, 1949 —

Происхождение семейства

Семейство миктофовых известно от верхнего мела и по своему происхождению считается древнеглубоководным. Центром возникновения этих рыб считается Индо-Вест-Пацифика, на которую приходится наибольшее разнообразие современных видов .

Морфологическая характеристика

Тело сжатое с боков. Голова крупная, её длина составляет от 1/4 до 1/3 длины тела. Рот обычно конечный или полунижний (как у родов Loweina , Centrobranchus и Gonichthys ), очень большой, вооружён многочисленными мелкими зубами; угол рта достигает заднего края орбиты или далеко заходит за него. Глаза большие; некоторые протомиктофы ( Protomyctophum ) отличаются полутелескопическим строением глаз (зрачок смещён вверх). Имеется подглазничный выступ. Начало анального плавника находится под основанием спинного плавника или несколько кзади от него. Мелкие фотофоры располагаются на туловище и голове группами и рядами. Тело покрыто крупной, плотной, крепко сидящей чешуёй у относительно мелководных видов и тонкой, легко опадающей чешуёй у глубоководных видов. Чешуя главным образом циклоидная, за исключением 4 видов (в роде Myctophum и у Notoscopelus japonicus ), имеющих ктеноидную чешую, покрытую по заднему краю шипиками. Глубоководные виды обычно тёмно-коричневые и чёрные; только что пойманные рыбы отливают синим, зелёным или серебристым оттенками. Жировой плавник поддерживается особой хрящевой пластиной. Плавательный пузырь во взрослом состоянии обычно имеется, кроме нескольких видов. Позвонков 28—45 .

Светящиеся органы и биолюминисценция

Все миктофовые, кроме наиболее глубоководного Taaningichthys paurolychnus , обладают особыми светящимися органами, которые испускают синий, зелёный или желтоватый свет благодаря химическим реакциям в клетках-фотоцитах. По строению и местоположению светящиеся органы бывают 4 типов: фотофоры и хвостовые, окологлазничные и туловищные светящиеся железы.

Фотофоры почти у всех видов расположены группами ниже боковой линии. Каждый фотофор помещён в чашеобразную впадину мышц и имеет самостоятельное кровоснабжение и иннервацию . По строению он напоминает обычный фонарик. Снизу фотофор подстилается слоем чёрного пигмента, на которой лежит блестящий отражающий слой, а выше — железистые клетки, испускающие свет. Снаружи фотофор покрыт чешуйкой, изменённой в виде линзы. Под линзой находится полулунная шторка — септа , с помощью которой рыба, очевидно, может произвольно менять силу и направление света. Число и расположение фотофоров специфично для каждого вида. Кроме «основных» фотофоров, у некоторых видов имеются и более мелкие «вторичные» фотофоры на чешуйках.

Хвостовые светящиеся железы у некоторых видов — сложные органы, структурой похожие на фотофоры и играющие роль вторичных половых признаков: у самцов они устроены сложнее и расположены на верхней стороне хвостового стебля, у самок — проще и расположены на нижней стороне тела, между анальным и хвостовым плавниками. У других видов ( Lampanyctus ) хвостовые железы представляют собой просто белые или желтоватые чешуевидные пластинки. Предполагают, что свечение хвостовых желез помогает рыбам отпугивать и отвлекать внимание хищников.

Окологлазничные светящиеся железы особенно характерны для диафов ( Diaphus ). Величина их варьирует от маленьких округлых желёзок до огромных, занимающих всю предглазничную область головы. Светящиеся железы на теле представляют собой простые участки светящейся ткани и, в отличие от фотофоров, легко утрачиваются. Располагаются они чаще всего у оснований плавников.

Фотофоры нужны миктофовым для внутривидовой коммуникации и маскировки — они создают противотеневой эффект (см. гоностомовые ). Размер фотофоров (и глаз) у миктофовых пропорционален глубине их обитания — чем глубже держится вид, тем мельче у него фотофоры и глаза. В отличие от остальных желёз, которые светятся вспышками, основные фотофоры дают устойчивое неяркое сияние.

Распространение и батиметрическое распределение

Светящиеся анчоусы представляют собой одну из наиболее широко распространённых групп глубоководных пелагических рыб. Наибольшего разнообразия они, однако, достигают в субтропических и тропических водах. Подавляющее большинство видов встречается между сороковыми параллелями Северного и Южного полушарий. Однако в Северной Атлантике с её тёплым Северо-Атлантическим течением многие тепловодные виды проникают почти до 60° с. ш. Вообще распространение светящихся анчоусов (как и других мелких глубоководных пелагических рыб) связано с водами определённых структур. Так, в Атлантическом океане распространение нескольких видов чётко ограничено водами северного центрального круговорота, образуемого Гольфстримом , Канарским, Северным Пассатным и Антильским течениями. Та же картина наблюдается и в северной части Тихого океана , где целый ряд видов обитает в круговороте, образуемом Куросио и Северным Пассатным течением. В средних и высоких широтах, где основные течения имеют широтное направление, ареалы светящихся анчоусов также вытянуты в широтном направлении, и их распространение носит ярко выраженный зональный характер. Границы ареала некоторых видов оказываются настолько чёткими, что по ним могут быть обозначены биогеографические зоны. Например, антарктическую зону населяет антарктическая электрона ( Electrona antarctica ), а следующую к северу нотальную зону — близкий вид Electrona subaspera .

Образ жизни

Светящиеся анчоусы населяют пелагиаль от поверхности до глубины около 2000 м. Главным образом они встречаются до глубин 1000—1200 м, уступая более глубокие горизонты циклотонам ( Cyclothone ). Типичные зоопланктофаги — их пищу составляют планктонные ракообразные, реже личинки и мальки других рыб. Массовые виды светящихся анчоусов, в свою очередь, служат важными кормовыми объектами для более крупных морских животных- ихтиофагов — рыб ( лососей , морских окуней , тунцов , марлинов и др.), а также для кальмаров , пингвинов , альбатросов и буревестников , дельфинов , морских котиков и китов . Так, один из видов нотоскопелов ( Notoscopelus ) составляет в пище котиков на местах их зимовки в водах Японии около 60 % рациона .

Большинство светящихся анчоусов, которых относят к никтоэпипелагическим рыбам — совершающим суточные вертикальные миграции, по ночам поднимаются к поверхности воды на глубину от 0 до 100 м вслед за мигрирующим зоопланктоном. И, если на глубине эти рыбы держатся разрозненно, то в ночные часы образуют настолько плотные скопления, что, несмотря на небольшие размеры этих рыб, их уловы составляют 4—5 тонн за час траления. Они обладают положительной реакцией на свет и легко привлекаются его искусственными источниками.

Размножение

Размножение светящихся анчоусов происходит в течение круглого года, достигая пика зимой и в начале весны. Их плодовитость невысока, от 100 до 2000 икринок диаметром 0,7—0,9 мм. Плавучие икринки и мелкие личинки держатся у поверхности моря и входят в состав поверхностного планктона. По мере роста молодь опускается во всё более глубокие слои воды и постепенно переходит к образу жизни взрослых рыб.

Продолжительность жизни светящихся анчоусов невелика. Крупные виды, вроде Benthosema glaciale , могут дожить до 8 лет, созревая на 2-3 году жизни. Более мелкие виды ( Notolychnus , Diogenichthys , Centrobranchus ) живут до 3 лет и менее.

Промысел

В некоторых районах Мирового океана, например в зоне субтропической конвергенции в Южной Атлантике, светящиеся анчоусы столь многочисленны, что их плотные скопления рассматриваются как промысловые. В настоящее время масштабный международный специализированный промысел миктофид отсутствует. Лишь отдельные страны время от времени занимаются промыслом миктофовых. О высоком потенциале промысловых запасов миктофовых можно судить по уловам лампаникта Гектора ( Lampanyctodes hectoris ) у побережья Юго-Западной Африки в 1973 году в районе побережья от мыса Агульяс до Ламберт-Бей, где годовой улов этого вида составил 42 тыс. тонн, или 11% от добычи всех пелагических рыб в этом районе. В 80-х годах минувшего столетия Советский Союз в течение ряда лет наращивал промысел субантарктической электроны ( Electrona carlsbergi ) в Юго-Западной Атлантике, доведя ежегодные уловы этого вида от первоначальных нескольких тысяч тонн до максимума в 1990 году, когда было поймано около 72 тыс. тонн . Пойманная рыба практически полностью использовалась в качестве корма для пушных зверей.

Примечания

Ссылки

• Froese R. and Pauly D. (Editors). . FishBase. World Wide Web electronic publication

См. также

• Миктофообразные
• Неоскопеловые
• Анчоусы