Малощети́нковые черви, или олигохе́ты ( лат. Oligochaeta; от др.-греч. ὀλίγος — «мало» и др.-греч. χαίτη — «волос»), — подкласс кольчатых червей из класса поясковых (Clitellata). Широко известны по подгруппе земляных (дождевых) червей.

Местообитание

Малощетинковые черви — в основном наземные и пресноводные аннелиды ; некоторые виды вторично перешли к обитанию в морской среде, особенно в эстуариях и интерстициали . Пресноводные олигохеты, обладающие, как правило, небольшими размерами тела, обитают в глинистых и илистых осадках, а также среди водной растительности. Морские — в основном крошечные интерстициальные животные, встречающиеся на самых разных глубинах — от литорали до больших глубин .

Строение тела

Тело малощетинковых червей сильно вытянутое, цилиндрическое . Длина тела — от долей миллиметра до 2,5 м (некоторые дождевые черви). Имеется вторичная полость тела — целом . Сегментация тела хорошо выражена внутри и снаружи. Число сегментов составляет от 5—7 до 600. В каждом сегменте есть целомические мешки, смыкающиеся с брюшной и спинной стороны. Эти мешки повторяются в каждом членике и как бы подвешены на брыжейке, или мезентерии. Два соседних целомических мешка разделены перегородками — диссепиментами. Параподии отсутствуют. Покровы содержат большое количество кожных желез, выделяющих слизь . Каждый сегмент тела содержит по несколько пар щетинок , собранных в пучки. Число щетинок в пучке варьирует от одной до 25 . Головной отдел выражен слабо. У большинства видов дыхание кожное, специализированные жабры есть только у немногих олигохет. Некоторым видам присущи так называемые «дыхательные движения» — колебания тела в потоке воды.

Пищеварительная система

Пищеварительные органы обычно велики и приспособлены к прохождению больших масс почвы и донного грунта, которыми большинство червей питается. В пищеварительной системе три отдела: передний, средний и задний. К переднему относятся: ротовая полость, мускулистая глотка, пищевод, зоб, мышечный желудок. В полость пищевода дождевых червей открываются протоки трех пар известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты , содержащиеся в пище. В средней кишке имеется складка — тифлозоль , расположенный дорсально (то есть со стороны спины), который увеличивает всасывающую поверхность.

Нервная система и органы чувств

Нервная система узлового (ганглионарного) типа. Имеются парные надглоточные ганглии, связанные с брюшной нервной цепочкой коннективами, а два соседних нервных узла брюшной нервной цепочки в сегменте соединены комиссурами . В свою очередь, парные надглоточные ганглии (так называемый мозг) делятся на три части: протоцеребрум, мезоцеребрум, дейтоцеребрум.

Органы чувств развиты слабо. Глаза и щупальца у большинства форм отсутствуют. Имеются чувствующие щетинки, обонятельные ямки и статоциты .

Выделительная система

Выделительная система представлена метанефридиями типа целомодуктов. Они начинаются воронками ( нефростомами ) в целоме, а открываются наружу в следующем сегменте нефридиопорами, причём в канальцах метанефридиев происходит сгущение продуктов обмена веществ, а жидкость снова выбрасывается в целом (это приспособление к жизни на суше). У некоторых видов непосредственно перед нефридиопором каналец расширяется и образует мочевой пузырек. Нефридиопоры обычно располагаются на вентро-латеральной поверхности каждого сегмента. Как правило, в каждом сегменте присутствуют два метанефридиальных канальца. Исключение составляют лишь самые передние и самые задние сегменты тела .

Половая система

Для олигохет характерен синхронный гермафродитизм , вынашивание небольшого количества крупных, богатых желтком яиц в защитной и питающей структуре — коконе, секретируемом пояском, и сильно редуцированное число гонад. Хорошо развитые гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов в передней половине червя. Женский половой сегмент (или сегменты) всегда располагается следом за мужскими. У большинства водных форм имеется один мужской сегмент, за которым следует один женский сегмент, тогда как виды, относящиеся к наземным таксонам, часто имеют два мужских сегмента. Положение половых сегментов варьирует у представителей разных таксонов .

Парные яичники и семенники располагаются на передней септе полового сегмента. Они прикреплены к её задней поверхности и выдаются в целомическую полость. Созревающие гаметы освобождаются из гонад на ранних стадиях гаметогенеза и попадают в специализированные целомические мешки, которые соответственно носят названия семенных мешков (когда речь идет о сперме) или яйцевых мешков (когда речь идет о развивающихся яйцеклетках). В этих мешках завершается формирование гамет .

Каждый половой сегмент снабжен двумя гонодуктами; семяпроводами для выведения спермы или яйцеводами, по которым выводятся яйца. Гонодукты тянутся назад через один или несколько сегментов, после чего открываются на вентральной поверхности тела .

Кровеносная система

Кровеносная система замкнутая. Представлена спинным и брюшным сосудами, соединенными кольцевыми перемычками. Движение крови обеспечивается сокращением спинного и кольцевых сосудов. У дождевых червей обнаруживается несколько специфических особенностей, к числу которых можно отнести присутствие капилляров в толще покровов и наличие сердец, которые у многих олигохет функционально дополняют работу сократимого спинного кровеносного сосуда. Сердца представляют собой расширенные мускулистые области околокишечных сосудов, связывающие брюшной и спинной продольные сосуды. Число сердец варьирует. имеет пять пар сердец, кольцами охватывающих пищевод. Tubifex имеет лишь одну пару околокишечных сердец. Сердца снабжены клапанами, представляющими собой складки их стенок .

Питание

Большинство водных и наземных олигохет — «мусорщики», питающиеся мертвой органикой, в первую очередь растительного происхождения. Дождевые черви питаются разлагающейся органикой поверхностного слоя почвы и могут затаскивать опавшие листья в норки. Будучи детритофагами, они поглощают органический материал вместе с заглатываемым грунтом. Мелкодисперсный детрит, водоросли и микроорганизмы — важные источники пищи для некрупных пресноводных форм. Часто встречающиеся маленькие олигохеты собирают детрит с помощью простомиума. В процессе питания червь прижимает вентральную, покрытую ресничками поверхность простомиума к субстрату, после чего центральная часть этого ресничного поля благодаря сокращению мышц приподнимается. В образовавшейся перевернутой «чашечке» создается разрежение, отрывающее от субстрата мелкие частицы детрита. Активно работающие реснички простомиума загоняют их в рот. Представители рода — маленькие плотоядные олигохеты — захватывают пищу ( амёб , инфузорий , коловраток и личинок трематод ), используя для этого сосательную глотку. Кроме того, они часто паразитируют в пресноводных моллюсках .

Размножение и развитие

Малощетинковые черви — гермафродиты . Размножаются путем перекрестного оплодотворения . Копуляция начинается с того, что два червя располагаются навстречу друг другу и вступают в контакт между собой, соприкасаясь вентральными поверхностями передних участков тела. При этом у большинства олигохет мужские половые отверстия одной особи располагаются непосредственно напротив семяприемников другой. Выделенная поясками слизь обволакивает червей, помогая им удерживаться в такой позиции. Кроме того, сцепление дополнительно обеспечивается специализированными половыми щетинками, расположенными в области мужского полового отверстия или семяприемников . После этого происходит взаимный обмен семенной жидкостью. Затем спаривавшиеся черви расходятся .

Для олигохет характерно прямое развитие и, следовательно, они имеют довольно богатые желтком яйца. Яйца водных форм, как правило, содержат больше желтка, нежели яйца наземных видов. Развитие протекает внутри кокона; продолжается от восьми дней до нескольких месяцев, после чего из кокона выходит ювенильная особь .

Вегетативное (бесполое) размножение широко распространено среди водных олигохет, особенно Aeolosomatidae , Naididae и .

Известные виды

Описано примерно 3000 видов. В России — 450 видов .

Некоторые виды:

• Трубочник обыкновенный
• Mesenchytraeus solifugus — умирает от жары при температуре +10 °C, а при комнатной температуре разлагается ^{[ источник не указан 618 дней ]}

Наиболее известная группа — Дождевые черви

Примечания

Литература

• Эдвард Э. Рупперт , Ричард С. Фокс , Роберт Д. Барнс. Зоология беспозвоночных. Том 2. Низшие целомические животные. — 2008. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9.