Тетракарпея тасманийская ( лат. Tetracarpaea tasmannica ) — единственный вид рода Тетракарпея ( лат. Tetracarpaea ) монотипного семейства Тетракарпеевые ( лат. Tetracarpaeaceae ) порядка Камнеломкоцветные ( лат. Saxifragales ).

Ареал

Встречается в субальпийских районах Тасмании .

Ботаническое описание

Тетракарпея тасманийская представляет собой прямостоячий, ветвящийся, вечнозелёный, неопушённый кустарник . Может достигать различной высоты, как правило, от 0,15 до 0,6 м, но иногда достигает высоты 1 м и ширины 0,7 м.

Форма листа может быть от эллиптической до обратноланцетовидной. Листовая пластинка длиной около 25 мм и шириной около 8 мм, а черешок длиной около 2 мм. Край листа острозубчатый или округлозубчатый. Эпидерма обеих сторон листа покрыта толстым слоем кутикулы .

Соцветия — компактные прямостоячие кисти , расположенные на концах побегов, до 5 см длиной. Цветение осенью . Цветки двуполые, актиноморфные , шириной 5-10 мм. Чашелистиков 4. Лепестков также 4, они белые и имеют лопатовидную форму.

Тычинок 4 или 8. Если их 4, то они располагаются на той же окружности, что и чашелистики супротивно им. Пыльники прикреплены у основания.

Завязь верхняя и состоит из 4 плодолистиков , больших по размеру остальной части цветка. Плодолистики обычно раздельные, но иногда случается так, что 2 или 3 из них срастаются у основания или, реже, на половину своей длины. Они прямостоячие, шов проходит по брюшной стороне столбика. Плацента проходит с двух сторон от шва и несёт 1-3 ряда крошечных многочисленных яйцеклеток . Эти яйцеклетки могут иметь как один слой оболочки, так и 2. После цветения завязь в размерах практически не увеличивается.

Плод состоит из 4 листовок , соединённых у основания.

Родственные связи

Название Tetracarpaea , данное Уильямом Джексоном Гукером в 1840 году, указывает на 4 заметных раздельных плодолистика. В то время Гукер писал:

Этот красивый кустарник является совершенно новым для меня: хотя он сильно отличается такими чертами, как листья и плодоношение, от порядка Cunoniaceae, я думаю, что его можно отнести именно к нему. 4 плодолистика, давшие ему родовое название, являются абсолютно свободными друг от друга даже на самых ранних этапах развития завязи.

— Уильям Джексон Гукер

Гукер не использовал современную таксономическую номенклатуру. Он отнёс тетракарпею к тому, что потом стали называть семейством Кунониевые ( лат. Cunoniaceae ). С того времени и до конца XX века большая часть авторов относила этот род к одному из семейств Кунониевые ( лат. Cunoniaceae ), Эскаллониевые ( лат. Escalloniaceae ) или Камнеломковые ( лат. Saxifragaceae ). Тогда эти семейства считались родственными, но в наше время их относят к разным порядкам.

Семейство кунониевые относится к порядку Кисличноцветные ( лат. Oxalidales ). Эскаллониевые ещё более отстоят от тетракарпеи, являясь членом группы астерид ( Asterids ), называемой кампанулиды ( campanulids ). В системе APG III оно относится к монотипному порядку Эскаллониецветные ( лат. Escalloniales ). Филогенетический анализ ДНК поместил тетракарпею в порядок Камнеломкоцветные ( лат. Saxifragales ), но не к семейству камнеломковые, которое в данный момент определяется значительно более узко, чем до 2001 года.

История

После того, как Гукер назвал новый род Tetracarpaea и поместил его в Cunoniaceae , такая классификация была поддержана Джорджем Бентамом , который отнёс тетракарпею к тому же семейству. Бентам ошибочно приписал название к «Hook.f.» ( англ. Joseph Dalton Hooker ), и эта ошибка воспроизводится и сегодня. В 1865 году Гукер и Бентам перенесли тетракарпею из кунониевых к эскаллониевым.

Адольф Энглер поместил тетракарпею в семейство камнеломковые, однако он определял его настолько широко, что нынешнее семейство эскаллониевые входило туда в ранге подсемейства. Сперва он включил тетракарпею в подсемейство Escallonioideae , позднее выделил в собственное подсемейство.

В 1943 году Такэносин Накаи выделил тетракарпею в самостоятельное семейство Тетракарпеевые . Таким образом, он был первым, кто употребил название Tetracarpaeaceae . Джон Хатчинсон не последовал этому выделению и отнёс этот род к эскаллониевым.

Артур Кронквист отнёс тетракарпею к семейству Крыжовниковые ( лат. Grossulariaceae ). По современным представлениям это семейство включает лишь один род Смородина ( лат. Ribes ) и является родственным камнеломковым. Армен Тахтаджян в разные годы включал тетракарпею то в эскаллониевые, то в тетракарпеевые. Позднее, в 2009 году, он поместил её в тетракарпеевые.

В 1988 году Matthew H. Hils и др. провели детальное исследование анатомии древесины и листьев тетракарпеи. Они пришли к заключению, что тетракарпея значительно ближе стоит к камнеломковым, чем к эскаллониевым.

Первые молекулярные филогенетические исследования порядка камнеломкоцветные дали неубедительные результаты, поскольку находили лишь слабую статистическую поддержку. В 2008 году, сравнивая последовательности ДНК в повторяющихся участках генома хлоропластов , Shuguang Jian и др. определили положение тетракарпеи в порядке камнеломкоцветные. В настоящий момент, согласно системе APG III , тетракарпея является единственным представителем семейства тетракарпеевые этого порядка.

Литература

• Richard K. Brummitt. 2007. "Tetracarpaeaceae" pages 316-317. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World . Firefly Books: Ontario, Canada. ISBN 978-1-55407-206-4 .
• Klaus Kubitzki. 2007. "Tetracarpaeaceae" pages 456-457. In: Klaus Kubitski (editor). The Families and Genera of Vascular Plants volume IX. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany.
• Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, and Mark W. Chase (2005), Phylogeny and Evolution of the Angiosperms , Sunderland, MA, USA: Sinauer, ISBN 978-0-87893-817-9 {{ citation }} : Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ( ссылка )
• Shuguang Jian, Pamela S. Soltis, Matthew A. Gitzendanner, Michael J. Moore, Ruiqi Li, Tory A. Hendry, Yin-Long Qiu, Amit Dhingra, Charles D. Bell, and Douglas E. Soltis. 2008. "Resolving an Ancient, Rapid Radiation in Saxifragales". Systematic Biology 57 (1):38-57.
• John W. Wrigley and Murray Fagg. 2003. Australian Native Plants fifth edition. Reed New Holland, Australia.
• Armen L. Takhtajan (Takhtadzhian). Flowering Plants second edition (2009), pages 304-305. Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-9608-2 .
• Frances Bodkin. 1986. "Encyclopaedia Botanica: The Essential Reference Guide to Native and Exotic Plants in Australia". Angus and Robertson, Publishers: New South Wales, Australia; London, England.
• William Jackson Hooker. 1840. Hooker's Icones Plantarum volume 3. page 56 and table 264. Longman, Orme, Brown, Green, and Longmans: London, England.
• Peter F. Stevens. 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website At: Missouri Botanical Garden Website.
• Jason C. Bradford, Helen C. Fortune-Hopkins, and Richard W. Barnes. 2004. "Cunoniaceae". pages 91–111. In: Klaus Kubitski (editor). The Families and Genera of Vascular Plants volume VI. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany.
• Richard C. Winkworth, Johannes Lundberg, and Michael J. Donoghue. 2008. "Toward a resolution of Campanulid phylogeny, with special reference to the placement of Dipsacales". Taxon 57 (1):53-65.
• Douglas E. Soltis, Robert K. Kuzoff, Mark E. Mort, Michael Zanis, Mark Fishbein, Larry Hufford, Jason Koontz, and Mary K. Arroyo. 2001. "Elucidating deep-level phylogenetic relationships in Saxifragaceae using sequences for six chloroplastic and nuclear DNA regions". Annals of the Missouri Botanical Garden 88 (4):669-693.
• George Bentham. 1864. Flora Australiensis volume 2, page 445. Lovell Reeve & Co.: London, England. (see External links below).
• George Bentham and Joseph Hooker. 1865. Genera Plantarum volume 1, part 2, pages 648-649. Lovell Reeve & Co.; Williams & Norgate: London, England.
• H.G. Adolf Engler. 1930. "Tetracarpaea" page 183. In: H.G. Adolf Engler and Karl A.E. Prantl (editors). 1930. Die Natürlichen Pflanzenfamilien volume 18a. Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
• Takenoshin Nakai. 1943. Chosakuronbun Mokuroku : 244. 20 Jul 1943.
• John Hutchinson The Families of Flowering Plants 3rd edition. 1973. Oxford University Press.
• Arthur John Cronquist. 1981. "Grossulariaceae" pages 558-561. In: An Integrated System of Classification of Flowering Plants . Columbia University Press: New York, NY, USA. ISBN 978-0-231-03880-5

Ссылки

• APG III doi :
• In:
• At: At: At:
• In:
• In:
• At: