Ло́ховые ( лат. Elaeagnáceae ) — семейство цветковых растений из порядка розоцветных (Rosales). Деревья и кустарники , объединяемые в три рода — лох ( Elaeagnus ), облепиха ( Hippophae ) и шефердия ( Shepherdia ) . Многие виды культивируются человеком. Узколистный лох формирует в долинах рек засушливых регионов Азии характерные сообщества — лоховые тугаи .

Распространение

Область максимального видового разнообразия — Юго-Восточная и Восточная Азия . Сравнительно небольшое число видов распространено в Средней и Западной Азии , Южной Европе , а также в Северной Америке . На юге область распространения простирается через острова Зондского архипелага до северо-востока Австралии . Отдельные виды используются человеком в качестве декоративных насаждений или пищевых культур за пределами естественных ареалов .

Ботаническое описание

Кустарники или невысокие деревья, часто с колючками побегового происхождения. Большинство представителей — вечнозелёные растения с кожистыми листьями, хотя широко распространены и листопадные виды. Молодые побеги и листья покрыты чешуйками или волосками, которые придают растению серебристо-зелёную окраску. Листья обычно очерёдные (у шефердии супротивные), на коротких черешках , цельные и цельнокрайные .

На корнях представителей всех трёх родов семейства развиваются клубеньки с азотфиксирующими бактериями , благодаря чему лоховые могут произрастать на бедных почвах . Некоторые виды, в том числе лох узколистный , способны адаптироваться к широкому диапазону температуры воздуха и условий увлажнения за счёт регуляции транспирации и обильного выделения камеди .

Цветок

Цветки пазушные , одиночные либо в немногоцветковых пучках или, как у облепихи крушиновой, в коротких кистях , ось которой продолжает расти после цветения, формируя обычный побег или колючку . У лоха цветки обоеполые либо полигамные (на растении одновременно присутствуют обоеполые и мужские), у облепихи и шефердии — двудомные , очень редко обоеполые .

Цветоложе обоеполых и женских цветков вытянуто в трубку гипантия , в мужских цветках чашевидное или почти плоское. Обычно цветок тетрамерный (реже пента- или гексамерный). Околоцветник представлен только чашелистиками . У облепихи латеральные чашелистики развиты значительно хуже медиальных, в связи с чем некоторое время начиная с работ Августа Эйхлера их рассматривали как прицветнички , а цветки облепихи трактовались как димерные.

Тычинки с короткими нитями, чередуются с чашелистиками, при наличии гипантия расположены на нём. Обычно их число равно числу чашелистиков (гаплостемония), у шефердии 8 тычинок расположены в два круга (диплостемония). Гинецей монокарпный (представлен одним плодолистиком ), обычно содержит единственный базальный анатропный семязачаток. Завязь верхняя: окружена гипантием, но не погружается в него. Иллюзию нижнего положения завязи усиливают расположенные на внутренней поверхности гипантия нектарники, которые окружают столбик. У шефердии крупные лопасти нектарников чередуются с тычинками в мужских цветках или окружают гинецей на уровне прикрепления чашелистиков .

Цветки лоха и шефердии обладают выраженным запахом и опыляются насекомыми , тогда как у облепихи, по-видимому, ветроопыляемые . Цветение вечнозелёных видов обычно происходит осенью, плоды созревают весной. Листопадные виды, напротив, как правило, цветут весной с осенним плодоношением .

Плод

Плод — сфалерокарпий (от др.-греч. σφαλερός — ложный, обманчивый, καρπός — плод), или лохоплодник (также нередко называется ложной костянкой). Наружную его часть составляет сохраняющаяся цветочная трубка (гипантий). У лоха лишь наружные слои клеток гипантия формируют сочную структуру, тогда как внутренние (адаксиальные) преобразуются в механическую ткань — «косточку» (костянковидный сфалерокарпий). У облепихи и шефердии весь гипантий становится гомогенно сочным, а механическая ткань развивается во внешних слоях семенной кожуры (ягодовидный сфалерокарпий) . Собственно околоплодник , развивающийся из стенки завязи, состоит из 2–3 слоёв клеток, тонкий, плёнчатый, из-за чего отнесение плодов лоховых к традиционным типам проблематично. Разными исследователями строение перикарпия трактуется как орешек , семянка , утратившая способность к вскрыванию листовка или ягода .

Распространение плодов осуществляют птицы и млекопитающие ( эндозоохория ), в случае облепихи заметный вклад имеет гидрохория .

Применение

Плоды многих видов семейства ( узколистный лох , многоцветковый лох , облепихи , шефердии ) используют в пищу в свежем или сушёном виде, в форме варенья , киселя , алкогольных напитков , перемалывают в муку для изготовления кондитерских изделий. Листья и плоды используются в качестве лекарственных средств при расстройствах пищеварения, листья произрастающей в Гималаях иволистной облепихи заваривают аналогично чаю. Зелень крушиновой облепихи — традиционное средство в ветеринарии лошадей, где использовалось для стимуляции набора веса и улучшения внешнего вида шерсти, что получило отражение в латинском названии рода .

Обильная камедь узколистного лоха применяется при изготовлении художественных красок и клеев . Древесина этого вида устойчива к разрушению в воде, поэтому используется для строительства деревянных мостов. Кроме того, во время раннелетнего цветения он оказывается ценным медоносом , нектар которого поддерживает пчёл в начале сезона, а в определённых условиях и позволяет получать товарный мёд с характерным вкусом и запахом .

Таксономия

Семейство включает три рода :

• typus Elaeagnus L. — Лох (включает большую часть видов семейства)
• Hippophaë L. — Облепиха (насчитывает 7 видов)
• Shepherdia Nutt. — Шефердия (насчитывает 3 вида, включая сведённый в синонимы род Lepargyrea ).

Примечания