Interested Article - Мартиниевые

Марти́ниевые ( лат. Martyniaceae ) — семейство цветковых растений, в системах классификации APG II и APG III включённое в порядок Ясноткоцветные ( Lamiales ). В более ранних системах, в частности, в системе Кронквиста , его представители обычно включались в семейство Кунжутовые ( Pedaliaceae ). Объединяет пять родов и около семнадцати видов . Распространены в тропическом и субтропическом климатических поясах Америки .

Большинство видов семейства — травянистые растения с прямостоячими или восходящими стеблями , однако встречаются и кустарники . Основными признаками семейства являются железистое опушение всех частей растения, простые очерёдные или супротивные листья без прилистников, зигоморфные цветки и деревянистые плоды -коробочки с роговидным отростком, при созревании разрывающиеся на две части — «когти дьявола».

Название

Название «Martyniaceae» образовано от названия типового рода семейства — мартинии ( лат. Martynia ). Карл Линней взял родовое название из работы Уильяма Хьюстоуна , собравшего семена этого растения неподалёку от города Веракрус в Мексике и в 1731 году переславшего их Филипу Миллеру . Хьюстоун дал его этому роду в честь своего друга, профессора ботаники Кембриджского университета Джона Мартина (1693—1768), в своей книге Historia Plantarum Rariorum создавшего подробное описание и иллюстрацию этого растения .

Среди народов Мексики и Центральной Америки плоды мартинии известны под названием «когти дьявола» .

Портрет Джона Мартина — ботаника, в честь которого назван типовой род семейства

Ботаническое описание

Большая часть представителей семейства — однолетние , реже многолетние травянистые растения с прямостоячими или приподнимающимися стеблями . Лишь Holoregmia кустарники , достигающие 3 м в высоту, с мясистыми стеблями. Все части растений липкие, железистые, у многих видов с сильным, иногда неприятным запахом. Листья расположены супротивно, у некоторых видов очерёдно, на черешках, без прилистников , простые или слабо дольчатые, округлой или сердцевидной формы, с ровным или зубчатым краем. Устьица располагаются на обеих сторонах листа; большинство устьиц аномоцитные или анизоцитные, также были обнаружены парацитные и диацитные устьица .

Соцветия мартиниевых кистевидные, располагаются на концах побегов. Цветки обоеполые, тетрациклические , зигоморфные . Чашечка чаще всего небольшая, с пятью свободными или сросшимися чашелистиками. Венчик с пятью частично сросшимися неравными лепестками , реже выраженно двугубый , белого, сиреневого или жёлтого цвета. Нижняя губа разделена на три доли. Плацентация париетальная, то есть два плодолистика срастаются краями, образуя одногнёздную завязь . В цветках большинства видов присутствуют четыре пыльцеобразующие тычинки и одна недоразвитая, однако у мартинии имеются пять тычинок, из которых лишь две образуют пыльцу. Пестик с тонким хрупким столбиком и очень чувствительным двудольным рыльцем. Прицветники небольшие, вскоре опадающие. Семяпочки многочисленные или немногочисленные.

Цветки краниоларий опыляются бражниками и мотыльками , в то время как цветки остальных четырёх родов опыляются пчёлами . Строение пыльцы мартиниевых сильно отличается от семейства Кунжутовые, однако сходно со строением пыльцы некоторых родов бигнониевых, в частности, катальпы . Пыльцевые зёрна шаровидные. Экзина (внешний слой пыльцевых зёрен) всех видов мартиниевых разделена на 20—40 равноудалённых друг от друга щитков. У пробосцидей, ибицелл и Holoregmia щитки пыльцевых зёрен округло-яйцевидные или слабо угловатые, у мартинии они пяти- или шестиугольные . «Щитки» зёрен краниоларии же округлые, с углублением в центральной части . Расстояние между щитками мартиниевых может варьировать в пределах от 2 до 5 мкм в зависимости от вида растений и степени увлажнения. Подобное строение пыльцы также известно у некоторых неродственных семейств, например, у ирисовых :283—285 .

Плод Ibicella lutea при созревании разделяется на две части с длинными отростками

Плоды — продолговатые коробочки с мясистым околоплодником , при созревании исчезающим, с возрастом обычно частично распадаются на две доли. Семена уплощённые, продолговатой или округлой формы, с очень тонкой кожицей; в каждом плоде как имеется как минимум 4 семени. Семядоли мясистые, плоские. Зародышевый корешок короткий, прямой. Созревшие плоды легко отрываются и (не считая плодов рода Holoregmia ) благодаря роговидным отросткам цепляются к лапам проходящих мимо животных. Многочисленные семена высыпаются из крупных плодов пробосцидей и ибицелл во время движения животного, в то время как немногочисленные семена краниоларий и мартинии высвобождаются лишь после разложения плодов. Число хромосом пробосцидей и ибицелл — 2N=30; у мартинии — 2N=32 :285—286 .

Фитохимия

Химический состав мартиниевых близок к составу других ясноткоцветных, определённому Р. Грэйером и соавторами в 1999 году — в их состав входят иридоиды , (англ.) гликозиды и (англ.) . Из листьев выделен , из плодов различных видов семейства также выделены следующие гликозиды: , , , , и (англ.) :286 .

Распространение

Ареал семейства Мартиниевые ограничен регионами Нового Света с тропическим и субтропическим (в частности, средиземноморским ) климатом. Северная граница ареала — юг США, где произрастают некоторые виды рода Пробосцидея; на юге, в Аргентине, известны несколько видов ибицелл. Самый обширный ареал у рода Пробосцидея; Holoregmia , самый примитивный род семейства, напротив, произрастает лишь на ограниченной территории в Бразилии.

Большая часть видов семейства предпочитают более или менее влажные районы с переменчивым климатом. Некоторые виды завезены в районы со сходным климатом в Европе , Азии , Африки и Австралии :287 .

Значение и применение

(syn. Martynia fragrans ), ботаническая иллюстрация из Edwards’s Botanical Register ; том 26 (1840)

Коренные народы Мексики и США употребляют листья, плоды и семена пробосцидей в пищу. Жители Мексики и Гватемалы используют клейкие листья мартинии для поимки различных мелких насекомых , в том числе вшей . Её плоды используются как лекарство в Гватемале. Корни пробосцидей употребляются в пищу или используются в медицине в Южной и Центральной Америке. Незрелые плоды видов этого рода, а также ибицелл употребляются в пищу в США, Южной Америке и Европе . Зрелые плоды пробосцидей используются местными жителями для изготовления различных сосудов и поделок :287 . В некоторых районах Америки корни являются пищей для сельскохозяйственных животных. Из семян некоторых пробосцидей, например, Proboscidea louisianica , и Proboscidea altheaefolia можно выжимать богатое протеинами масло . В Индии листья мартинии используются против эпилепсии , плоды — как противовоспалительное средство . Сок мартинии используется в качестве жидкости для полоскания горла при простуде .

Различные виды родов Пробосцидея, Ибицелла и Мартиния широко выращиваются в Евразии в качестве декоративных растений из-за ярких цветков с запахом и своеобразной формы плодов :287 .

Листья и семена мартинии используются как фунгицид , инсектицид и средство для отравления рыб .

Таксономия

Мартиниевые и кунжутовые долгое время включались в семейство Бигнониевые ( Bignoniaceae ). Немецкий ботаник Генрих Фридрих Линк в 1829 году стал первым, кто посчитал, что мартиния и близкие роды хотя и родственны бигнониевым, но отличаются от них . Однако большинство ботаников не видело оснований для подобного выделения и продолжало включать всю группу в семейство Бигнониевые.

Общие признаки мартиниевых и кунжутовых, нередко объединяемых в одно семейство, — вылетающие при созревании плодов семена и железистое опушение всех частей растений. Отто Штапф впервые указал на существенные различия в строении органов, обеспечивающих «выстреливание» семян из зрелых плодов этих семейств и признал их самостоятельность. Несмотря на это, мартиниевые долгое время не считались отдельным семейством. Немецкий учёный в 1967 году указал на другие морфологические отличия мартиниевых от других семейств и пришёл к выводу, что это семейство не родственно ни бигнониевым, ни кунжутовым. Он считал, что ареал мартиниевых ограничен Америкой , а кунжутовые произрастают только в Старом Свете . Молекулярно-филогенетические исследования (нид.) и соавторов подтвердили, что мартиниевые и кунжутовые входят в чётко ограниченные друг от друга группы в порядке Ясноткоцветные. Также была подтверждена монофилия мартиниевых :286 .

Семейство Мартиниевые было впервые описано Линком в 1829 году в ранге подсемейства в составе бигнониевых. Таксону Martynioideae Линк дал латинское описание, таким образом это название считается действительным согласно правилам Международного кодекса ботанической номенклатуры . Название Martyniaceae было несколько раз употреблено, однако не было действительно опубликовано в работах Триниуса , а также Барнетта 1835 года, Горянинова 1843 года, Линдли 1846 года и Декена и Ле Мау 1868 года. В 1847 году Павел Фёдорович Горянинов опубликовал латинское описание семейства Martyniaceae Horan. в работе Characteres Essentiales Familiarum . В 1895 году Джон Барнхарт возвёл таксон Линка в ранг семейства, однако название Martyniaceae Barnhart было опубликовано позднее названия Горянинова, поэтому оно считается «избыточным» ( nomen superfluum ) и не используется. Описание Штапфа было опубликовано лишь в 1895 году и не содержало латинского диагноза, однако, несмотря на это, авторство этого названия нередко приписывается ему .


ещё 47 порядков двудольных цветковых растений
(по Системе APG III )
5 родов
класс Двудольные семейство ( Martyniaceae )
отдел Цветковые, или Покрытосеменные порядок Ясноткоцветные
класс Однодольные ещё 20 семейств
(согласно Системе APG III )

Классификация внутри семейства

Плоды мартинии разделяются на две части, однако обладают более короткими отростками по сравнению с плодами ибицеллы

Пять родов семейства Мартиниевые делятся на две группы, в настоящее время не имеющие названий. В первую группу входят роды Пробосцидея и , у их представителей плоды с длинным шиповидным отростком, со множеством семян, при созревании почти полностью растрескиваются. Остальные роды — Мартиния , Краниолария и — обладают короткошиповатыми плодами с небольшим количеством семян, не полностью растрескивающимися. Близость родов Пробосцидея и Ибицелла также подтверждается строением их пыльцы и кожицы семян. Роды из второй группы, вероятно, менее родственны друг другу. Краниолария — единственный род семейства, цветки которого опыляются бражниками, пыльца их отлична от пыльцы других родов. У цветков мартинии имеются всего две тычинки, образующие пыльцу. Holoregmia — кустарники, плоды которых наиболее примитивны и имеют лишь слабо выраженный отросток :286 .

Список родов

  • Craniolaria L., 1753 Краниолария . Однолетние травянистые растения с заметным корневищем. Цветки с белым или желтоватым венчиком. Плоды с коротким роговидным отростком. Род включает три вида, распространённых на севере Южной Америки , а также на острове Пуэрто-Рико :287 .
  • Nees , 1821 . Сильно ветвистые кустарники, достигающие 3 м в высоту. Венчики светло-жёлтого цвета, труюковидной формы. Единственный вид — Holoregmia viscida — имеет ограниченный ареал в штате Баия в Бразилии . Растения, описанные Несом фон Эзенбеком в 1821 году долгое время считались неизвестными. Их не причисляли к семейству Мартиниевых, так как у Неса отсутствовало описание плодов. Однако после повторного обнаружения этих растений было составлено более подробное описание Holoregmia viscida :287 .
  • ( Stapf ) Van Eselt. , 1929 — . Первоначально был описан как секция рода Proboscidea . Однолетние травянистые растения со свободными чашелистиками и жёлтыми венчиками цветков. Плоды с длинным роговидным отростком, достигающим 12 см в длину, покрытые короткими шипиками. Три вида, известные из Боливии , Бразилии и Аргентины . Один вид — — широко культивируется по всему миру.
  • Martynia L., 1753 Мартиния . Типовой род семейства. Травянистые однолетники с белыми или розовыми цветками. Плоды четырёхребристые, с короткими «рожками». Включает как минимум один вид, Martynia annua , в природе встречающийся в Мексике и Центральной Америке, широко выращиваемый по всему миру как декоративное растение :287—288 .
  • Proboscidea Schmidel , 1763 Пробосцидея . Многолетние или однолетние травянистые растения. Венчики цветков колокольчатые, окрашены в сиреневые, лиловые, розовые, жёлтые или оранжевые тона. Плоды с длинным отростком. Произрастают на юге США и в Мексике. широко культивируется вне пределов естественного ареала. Включает около восьми видов, разделяемых на два подрода — Proboscidea и Dissolophia :288 .

Примечания

  1. The Plant List : от 17 июня 2017 на Wayback Machine
  2. Britton, N.L., Brown, A. . — 1913. — Vol. III. — P. 239.
  3. Hevly, R.H. Nomenclatural history and typification of Martynia and Proboscidea (Martyniaceae). (англ.) // (англ.) : journal. — Wiley , 1969. — Vol. 18 , no. 5 . — P. 527—534 .
  4. Arellano, J.A., Flores, J.S., Garrido, J.T., Cruz, M.M. Nomenclatura, forma de vida, uso, manejo y distribución de las especies vegetales de la Península de Yucatán. — Universidad Autónoma de Yucatán, 2003. — P. 425. — 815 p. — (Etnoflora yucatanense). — ISBN 9706980385 .
  5. Inamdar, J.A. Epidermal Structure and Stomatal Ontogeny in Vegetative and Floral Organs of Martynia annua, Pedalium murex and Sesamum indicum (англ.) // Flora oder Allgemeine Botanische Zeitung Abt B Morphologie und Geobotanik : journal. — 1969. — Vol. 158 . — P. 526—537 .
  6. Gentry, A.H., Tomb, A.S. Taxonomic implications of Bignoniaceae palynology. (англ.) // Annals of the Missouri Botanical Garden . — Missouri Botanical Garden Press , 1979. — Vol. 66 . — P. 756—777 .
  7. Halbritter, H., Hesse, M. The convergent evolution of exine shields in angiosperm pollen. (англ.) // Grana : journal. — 1995. — Vol. 34 . — P. 108—119 .
  8. Bretting, P.K., Nilsson, S. Pollen morphology of the Martyniaceae and its systematic implications. (англ.) // Systematic Botany : journal. — 1988. — Vol. 13 . — P. 51—59 . — doi : .
  9. Ihlenfeldt, H.-D. Flowering Plants: Dicotyledons: Lamiales // . — Springer, 2004. — Vol. VII. — P. 283—288. — 478 p. — ISBN 3-540-40593-3 .
  10. Grayer, R.J., Chase, M.W. and Simmonds, M.S.J. A comparison between chemical and molecular characters for the determination of phylogenetic relationships among plant families. An appreciation of Hegnauer's "Chemotaxonomie der Pflanzen" (англ.) // Biochemical Systematics and Ecology : journal. — 1999. — Vol. 26 . — P. 369—393 .
  11. Sasaki, H. et al. (англ.) // Chem. Pharm. Bull. : journal. — 1978. — Vol. 26 , no. 7 . — P. 2111—2121 . (недоступная ссылка)
  12. Bretting, P.K. Folk names and uses for martyniaceous plants (неопр.) // Economic Botany. — 1984. — Т. 38 . — С. 452—463 . — doi : .
  13. Tull, D. Edible and Useful Plants of Texas and the Southwest: A Practical Guide. — University of Texas Press, 1999. — P. 121—122. — 542 p. — ISBN 0292781644 .
  14. Khare, C.P. . — Springer, 2007. — P. . — 900 p. — ISBN 0387706372 .
  15. Vardhana, R. Direct Uses of Medicinal Plants and Their Identification. — Sarup & Sons, 2008. — P. 221. — 423 p. — ISBN 8176258334 .
  16. Sinha, M.K., Munshi, J.D. Eco-toxicology of Biocidal Plants. — Mittal Publications, 2010. — P. 33—34. — 272 p. — ISBN 8183242723 .
  17. Link, J.H.F. Handbuch zur Erkennung der nutzbarsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse. — Berlin: Haude & Spener, 1829. — Vol. 1.
  18. Olmstead, R.G., dePamphilis, W., Wolfe, A.D., Young, N.D., Ellison, W.J., Reeves, P.A. Disintegration of the Scrophulariaceae (англ.) // American Journal of Botany . — Botanical Society of America , 2001. — Vol. 88 . — P. 348—361 . — doi : .
  19. Index nominum familiarum plantarum vascularium. // The Botanical Review. — Т. 71 . — С. 348—361 . — doi : .
  20. Harley, R.M., Giulietti, A.M., Dos Santos, F.R. Holoregmia Nees, a recently rediscovered genus of Martyniaceae from Bahia, Brazil. (англ.) // Kew Bulletin : journal. — 2003. — Vol. 58 , no. 1 . — P. 205—212 .

Литература

  • . // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова . — М. ; Л. : Изд-во АН СССР , 1958. — Т. 23 / ред. тома Б. К. Шишкин . — 776 с. — 2300 экз.
  • Ihlenfeldt, H.-D. Flowering Plants: Dicotyledons: Lamiales // . — Springer, 2004. — Vol. VII. — P. 283—288. — 478 p. — ISBN 3-540-40593-3 .
  • Ihlenfeldt, H.-D. Über die Abgrenzung und die natürliche Gliederung der Pedaliaceae R. Br. (нем.) // Mitteilungen aus dem Institut für allgemeine Botanik in Hamburg : magazin. — 1967. — Bd. 12 . — S. 43—128 .
  • Abbiatti, D. Las Martinaceas argentinas (неопр.) // Notas del Museo de la Plata. Botanica. — 1939. — Т. 4 . — С. 443—473 .
  • Singh, S.P. Morphological studies in some members of the family Pedaliaceae (англ.) // Agra University Journal of Research: Science : journal. — 1960. — Vol. 9 . — P. 218—220 .

Ссылки

  • (англ.) . The Plant List (2010). Дата обращения: 15 октября 2011. 15 октября 2011 года.
Источник —

Same as Мартиниевые